Bakterie

Bakterie jsou všudypřítomné prokaryotní organismy o velikosti 0,3–10 μm.

Obsah 1 Obecné informace 2 Struktura bakterií 2.1 Cytoplazma 2.1.1 Ribozomy 2.1.2 Plazmidy 2.1.3 Inkluzní tělíska, granula 2.1.4 Spory 2.2 Hlavní kruhovitý chromosom (nukleoid) 2.3 Bakteriální stěna 2.3.1 Cytoplazmatická membrána 2.3.2 Buněčná stěna 2.4 Pohybové a adhezní organely 2.4.1 Extracelulární polymery (glykokalyx) 2.4.2 Kapsula 2.4.3 Fimbrie (pili) 2.4.4 Nefimbriální adheziny 2.4.5 Bičíky 3 Reprodukce bakterií 3.1 Replikace bakteriální DNA 3.2 Exprese genu 3.3 Mutace 3.4 Plazmidy 3.5 Rekombinace 3.6 Mezibakteriální výměna genetické informace 4 Tvar bakterií 5 Druhy bakterií a způsob jejich života 6 Odkazy 6.1 Související články 6.2 Externí odkazy 6.3 Zdroj 6.4 Reference

Obecné informace

Bakterie patřily k řetězci vývoje života na Zemi. Vznikly cca před 3 miliardami let a ovlivnily jak vývoj prostředí, tak vývoj jiných druhů, neboť infekce jsou významnými faktory selekce. Již bylo popsáno více než 2000 druhů bakterií. Nemají vytvořenou jadernou membránu ani jadérko. Transkripce i translace probíhají prakticky současně v cytoplasmě. Mají nezastupitelnou úlohu v ekosystémech:

• degradují organické látky a recyklují živiny (saprofyté)
• některé jsou schopné zachytávat vzdušný dusík
• jsou neobyčejně přizpůsobivé – vykazují obrovskou diverzitu metabolismu a schopností využívat různé zdroje energie

Struktura bakterií

[editovat část]

Cytoplazma

Cytoplazma prokaryot má obdobné složení jako buněk eukaryotních. Nenacházejí se v ní ale žádné membránové struktury. Bakterie postrádají klasický cytoskelet.

Ribozomy

Bakteriální ribozomy jsou menší než u eukaryot. Jsou tvořeny dvěmi podjednotkami 30 a 50 S.

• Jiná stavba než u eukaryot – antibiotika působí jen na bakteriální ribozomy – např. streptomycin, tetracyklin, chloramfenikol, erytromycin, …
• Tvořeny dvěma podjednotkami: 30 S (1 RNA, 21 molekul bílkovin) + 50 S (2 RNA, 34 molekul bílkovin) = 70 S.
• 60 % ribozomů u jádra, 30 % při okraji buňky.
• Počet ribozomů je úměrný rychlosti růstu buňky (konstantní rychlost překladu asi 13 aminokyselin za sekundu).
• V daném okamžiku přítomna v buňce 1 mRNA svého druhu (celkem 1000), krátká doba života – několik minut – rychlá adaptační odpověď.
• 1 mRNA = asi 3 bílkoviny.
• Transkripce a translace mohou probíhat zároveň.

Plazmidy

Jeden nebo více malých kruhových chromosomů, které nejsou nezbytně nutné k přežití a dělení bakterie, jsou nazývány plazmidy. Jsou genetickými endosymbionty. Plazmid má schopnost integrace do chromosomu. V buňce se může nacházet 1–100 plazmidů (plazmidové číslo). Mohou obsahovat geny, které mění vlastnosti bakterie:

• Tox plazmidy – geny pro produkci toxinů
• R plazmidy – rezistentní faktor, geny pro enzymy rozkládající, modifikující ATB
  • často součástí transpozonu – bakteriální kmen se může rychle stát nositelem plazmidů mnohočetné rezistence
  • často bývají konjugativní – šíření
• Col plazmidy – tvorba bakteriocinů (např. kolicinů) zabíjejících jiné bakterie
• F-faktor – geny pro tvorbu sex-pili, připojení b. F+ k b. F−, E. coli, salmonely
• plazmidy virulence – tvorba endotoxinu, kolonizačních faktorů
• metabolické plasmidy

Buňka není sama schopna plazmid vytvořit – může ho získat:

• Konjugací přes fimbrie z jiné bakteriální buňky – šíření rezistence na antibiotika, horizontální přenos genetické informace;
• Transdukcí – přes baktriofág;
• Transformací – přechod volné DNA z prostředí do buňky (Griffithovy pokusy, důkaz DNA jako nositele genetické informace).

Další funkce a využití

• Degradace a oxidace toxických látek, rezistence na antibiotika, těžké kovy, produkce antibiotik, toxinů, tvorba restrikčních a modifikačních enzymů.
• Využívají se pro svou velkou replikační schopnost jako vektory v genetickém inženýrství.

Inkluzní tělíska, granula

• Glykogen
• Kapénky polybetahydroxymáselné kyseliny – specifická zásobní látka pro bakterie
• Polyfosfáty
• Lipidy
• Vakuoly – nadnášení vodních bakterií

Spory

V některých bakteriích (Bacillus, Clostridium) se mohou nacházet spory.

Hlavní kruhovitý chromosom (nukleoid)

DNA bakterií se nachází volně v cytoplazmě, není obalena membránou, proto nehovoříme o jádře. Je tvořena jedním kruhovým chromosomem. Ten je v tzv. nukleolární oblasti a je uchycen v jednom místě k cytoplazmatické membráně (OriC). Toto místo je označováno jako mesosom.

DNA dvoušroubovice je uzavřená do superhelicity – fyziologická je negativní, tj. více rozvolněná, negativní superhelicita je udržována enzymy topoizomerázami (I – uvolňuje, II – za spotřeby ATP vytváří). Dvoušroubovice je tvořena cca 3 Mbp o délce asi 1–2 mm (stupeň spiralizace závisí na transkripční aktivitě genů, které leží v daném úseku). Velikost genomu bakterií je druhově specifická, pohybuje se kolem šesti až osmi tisíc genů.

Množství proteinů v okolí chromosomu je nekonstantní a závisí na intenzitě proteosyntézy (jsou to zejména DNA (nukleová kyselina) a RNA polymerázy). Zastoupení RNA v okolí chromosomu závisí na počtu aktuálně transkribovaných genů. Rychlost dělení buňky je závislá na frekvenci iniciací replikací (nová může začít ještě během jiné probíhající).

Při dělení se DNA přichycuje na mesosom. Duplikace DNA podléhá negativní regulaci – vyředění inhibitoru replikace v rostoucím objemu buňky. Při poškození DNA je aktivován SOS regulační systém. V klidové nerostoucí buňce je jen jeden haploidní chromosom, mRNA neupravována – vysoká rychlost transkripce.

Bakteriální stěna

Bakteriální stěna je tvořena několika vrstvami. Protože cytoplasmatická membrána je nezbytnou součástí všech bakterií, ostatní složky bakteriální stěny se mohou a nemusí vyskytovat. Jejich přítomnost může zvyšovat patogenitu mikroba.

Cytoplazmatická membrána

Sestává se z fosfolipidové dvouvrstvy, kterou prostupují transmembránové proteiny a glykoproteiny. Neobsahuje cholesterol a při nižších teplotách je vyšší podíl nenasycených mastných kyselin. Zastává funkce transmembránového transportu, respirační funkce (zastupuje mitochondrie), zakotvuje rotor bakteriálních bičíků.

Buněčná stěna

Hlavními složkami bakteriální stěny jsou peptidoglykanové polymery (mureiny), složené z dlouhých disacharidových a kratších peptidových řetězců, které dohromady tvoří jakousi mříž. Stěna zajišťuje tvar bakterií a umožňuje jim přežití v hypotonickém prostředí.

Na jejím složení záleží, zda se bakterie jeví jako G+ nebo G−

• Bakterie s lipopolysacharidy a částí proteoglykanů jsou Gram-negativní
• Bakterie se stěnou pouze z peptidoglykanů jsou Gram-pozitivní

Je přítoma u většiny bakterií, nevyskytuje se u mykoplazmat a L-forem bakterií.

Informace o struktuře bakteriální stěny jsou podstatné pro volbu antibiotik v léčbě bakteriálních infekcí.

Pohybové a adhezní organely

Vyskytují se jen u některých bakterií. Jejich stavba a funkce se liší od eukaryotních pohybových organel.

Funkce adhezních molekul (adhezinů)

• Adherence – interakce mezi strukturami na povrchu bakterie
  • Tkáňový tropismus bakterií, specifická vazba na určité struktury na povrchu buňky
  • Potřeba správné orientace (negativní náboje adhezinů i receptorů)
  • Adherence není charakteristická jen pro patogenní mikroby
• Tvorba biofilmu
• Znalost chemické struktury receptorů → možnost blokády pro bakterie

Extracelulární polymery (glykokalyx)

Extracelulární polymery se vyskytují jen u některých bakterií (např. E. coli). Přítomnost může být rozhodujícím faktorem patogenity mikroba (Haemophilus influenzae). Tvorba je ovlivňována okolním prostředím. Glykokalyx mívá polysacharidový charakter (pneumokoky, klebsielly, hemofily, …). U Bacillus anthracis je tvořeno polypeptidy. Znázorňuje se negativním barvením (tuš). Kolonie mají mukózní vzhled.

Funkce

• Adherence (funce adhesinů) – kolonizace hostitele, koagregace bakterií
• Tvorba biofilmu
• Vzdorování fagocytóze
• Rezistence na antibiotika

Typy

1. Pouzdro
   • Jasně odděleno od okolí, lne pevně k buněčné stěně
   • Strukturální integrita (dobře kondenzovaný polymer)
   • Antigennní vlastnosti, faktor virulence a invazivity
2. Sliz – volně nasedající amorfní hmota
3. S-vrstva – dlaždicovitý glykoprotein na povrchu Buněčná stěna bakteriíbuněčné stěny

Kapsula

Jen u některých bakterií. Je tvořena polysacharidy. Má ochrannou funkci.

Fimbrie (pili)

• Umožňují adhezi bakterií na buňky hostitele a k ostaním bakteriím (sex pili)
• Krátká rigidní dutá vlákna, z proteinových podjednotek pilin, křehká
• Jen u G−, desítky až stovky
• Funkce adhezinů – schopnost kolonizace hostitele
• Vazba na membránové glykoproteiny a glykolipidy
• Velmi četné, na povrchu většinou rovnoměrně
• Tvorba fimbrií často koordinována s tvorbou jiných nástrojů patogenity (toxiny)
• Vysoká specifita, pro každý druh bakterie typická
• Velmi křehké – neustálá tvorba nových fimbrií – faktor virulence – změna antigenního složení pilinu, únik před protilátkami IgA (protiadherenční)
• Adherence manózasenzitivní a manózarezistentní (podle možnosti inhibice D-manózou)
• E. coli (P-fimbrie – pyelonefritida), N. gonorrhoeae, Pseudomonas aeruginosa, Bacteroides, Vibrio

1. Sex fimbrie
   • Širší a delší než obyčejná fimbrie
   • Kódováno tzv. fertilním plazmidem
   • Přenos DNA mezi bakteriemi (konjugace)
2. Curli
   • Shluky štíhlých a zprohýbaných vlákének
   • Na povrchu některých escherichií a salmonel
   • Vazba sérových bílkovin (sepse)

Nefimbriální adheziny

• Protein F (váže fibronektin, Str. pyogenes)
• Mohou působit též jako hemaglutininy (yersinie, bordetely, mykoplasmata)

Bičíky

• Jsou tvořeny proteinem flagelinem, mají jednodušší stavbu než u eukaryot. Pohyb bakterie je vyvolán jejich rotací, kterou způsobuje prstenec proteinů v plazmatické membráně kolem úponu bičíku → prstenec reaguje změnou konformace na změnu gradientu H⁺ iontů.

• Delší než celá buňka – až 20 μm, tloušťka 20–30 nm

• 3 části – vlákno, háček a bazální část
  1. Vlákno z flagelinu (duté, globulární bílkovina, druhově specifický)
  2. Háček (kolénko) – zpevnění a připojení k bazálnímu tělísku, o 90°
  3. Bazální tělísko – zakotvení prstenci do stěny (stator) a cytoplazmatické membrány (rotor), liší se u G+ a G− (rozdílná stavba buněčné stěny)

Rozdělení bakterií podle bičíků

1. Monotricha – jeden na pólu – Vibrium
2. Lophotricha – svazek na jednom pólu – Pseudomonas fluorescens
3. Amfitricha – svazky na obou pólech – Spirillum minus
4. Peritricha – bičíky po celém povrchu – většina (Proteus, Escherichia)

• Znázornění stříbřením, nepřímý průkaz detekcí pohybu
• Axiální vlákna – stavba analogická s bičíkem, ale umístěna pod povrchem buněk – pohyb spirochet
• Spirochety se pohybují změnou svého tvaru. Myxobakterie se pohybují pomocí produkovaného sekretu.

Reprodukce bakterií

[editovat část]

• bakterie se množí pomocí nepohlavního dělení, velmi rychle;
• délka jednoho reprodukčního cyklu je 20–150 min. (čím příznivější podmínky, tím je cyklus kratší);
• množení je regulováno množstvím živin a koncentrací produktů jejich metabolizmu;
• nepohlavní dělení začíná prodlužováním buňky a replikací kruhového chromosomu bakterie; replikace je zahájena v místě OriC – místo připojení chromosomu na plazmatickou membránu;
• genetická shoda klonů (dceřiných buněk) je omezená náhodnými mutacemi;
• tvorba nového úseku membrány mezi těmito dvěma úpony posunuje nově vzniklé dceřinné chromosomy od sebe;
  • když se vzdálí dostatečně, vytvoří se septum;
  • obě dceřiné buňky se od sebe oddělí – tzv. přehrádečné dělení.

Replikace bakteriální DNA

• probíhá oběma směry proti sobě, semikonzervativní
• DNA-polymeráza – řídí syntézu i opravy
• vedoucí řetězec – od 5' k 3' konci, syntéza kontinuálně
• zaostávající vlákno – syntéza Okazakiho fragmentů – spojovány ligázou
• enzymy:
  • helikázy – rozplétání
  • topoisomerázy – uvolňují napětí ve vznikající DNA
  • gyrázy – odstranění nadbytečných závitů

Exprese genu

Transkripce do RNA

• DNA-dependentní RNA-polymeráza
• nasedá na promotor sigma faktorem

Translace

• ribozomy menší a strukturálně odlišné od ribozomů eukaryot (antibiotika účinkují selektivně jen na bakterie)
• velmi rychlá – ribozomy se připojují hned na ještě nehotovou mRNA

Kontrola genové exprese

• schopnost adaptovat se na změnu prostředí (vniknutí do hostitele)
• dvoustupňový proces – senzor > aktivátor / represor

Mutace

• bodové nebo větší změny – delece, inverze, inzerce
• mnohé mutace vedou k přerušení metabolické dráhy – auxotrof (nevyroste na kultivačním médiu, kde chybí onen produkt)
• možnost vzniku výhodných znaků – schopnost odolat bakteriofágům, chemikáliím či ATB
• mutace spontánní x indukované
  • analogy bází, alkylační činidla, interkalační agens
  • Amesův test mutagenity – čím více auxotrofních kmenů zpětně mutuje – tím více jich na médiu vyroste – tím je médium mutagennější

Plazmidy

• malé, cirkulární molekuly DNA
• nezávislé na bakteriálním chromozomu, samostatná replikace
• nesou několik desítek genů, které nejsou pro bakterii nezbytné
• episomový plasmid – může existovat i integrovaný do chromosomu
• konjugativní plasmid – geny pro tvorbu pilů, během konjugace dokážou přenášet své kopie do jiných bakterií

Rekombinace

Rekombinace je přerušení a opětovné spojení DNA s výměnou jejích segmentů.

1. Heterologní
   • vnesení nových genů
   • vzájemná výměna mezi párem homologních sekvencí DNA
   • transpozony, integrony
   • transpozony
     • přesouvání uvnitř genomu i z plazmidu na chromosom
     • „skákavé geny“
     • přesunem tr. se mohou spouštět a vypínat určité geny
     • od viru se liší tím, že postrádají reprodukční cyklus, od plazmidu neschopností samostatné replikace a existence mimo chromosom
     • po včlenění – mutace, může nést stop-kodóny, terminační sekvence, promotory
   1. • inzerční sekvence – nejjednodušší typ transpozonu, nese jen gen pro trasposázu a obráceně orientované sekvence na konci (inverted repeats)
      • složené transpozony – alespoň jeden gen navíc oproti IS, (geny pro faktory virulence, pro rezistenci na ATB)
2. homologní – některé bakterie mění své vlastnosti přeskupením vlastních genů
   1. místní inverze
   2. genová konverze – gonokoky (Neisseria gonorrhoeae)
      • změna antigenního složení Pohybové a adhezní organely#fimbrií, vznik nových sérotypů
      • řada genů pro antigeny, jen jeden je funkční a ostatní defektní – množení a přeskupení genů → funkční gen se stává defektní a nějaký z defektních zase funkční

Mezibakteriální výměna genetické informace

1. Konjugace
2. Transformace
3. Transdukce

Tvar bakterií

• kulatý (koky)
• tyčinkovitý (vibria, spirily, spirochety)

Druhy bakterií a způsob jejich života

Bakterie jsou vybaveny četnými chemoreceptory → reagují pohybem (pozitivně / negativně) na:

• koncentraci kyslíku
• osvětlení
• chemické látky (např. glukózu)
• přítomnost svých vlastních produktů metabolismu

Bakterie jsou vysoce adaptabilní.

Heterotrofní bakterie

Uplatňují se jako dekompozitoři v procesu recyklace látek v přírodě. Živí se produkty rozpadu a mrtvou organickou hmotou. Jako parazité mohou vyvolávat infekční onemocnění rostlin a živočichů.

Autotrofní bakterie

Jsou schopné získávat energii fotosyntézou nebo oxidací anorganických látek. Enzymatická výbava bakterií je různorodá – odpovídá prostředí, na které se svým vývojem adaptovaly.

Prototrofní bakterie

Jsou schopné žít na minimální půdě a syntetizovat si všechny látky potřebné pro život.

Auxotrofní bakterie

Biochemické ztrátové mutace způsobí, že bakterie jsou schopné růst pouze v prostředí, které obsahuje látku, kterou nejsou schopné syntetizovat.

Dle potřeby kyslíku dělíme bakterie na:

• aerobní bakterie: potřebují pro svůj metabolismus kyslík
• anaerobní bakterie: neschopné přežít v přítomnosti kyslíku. Ohrožují proto pacienty s poruchami prokrvení tkání, např. po úrazech.
• fakultativně anaerobní: bakterie schopné žít v aerobním i anaerobním prostředí
• kapnofilní, mikroaerofilní bakterie: nejlépe rostou v prostředí se zvýšeným obsahem CO₂

Odkazy

Související články

• Struktura bakterií
• Reprodukce bakterií
• Parasexuální děje u bakterií
• Prokaryota
• Regulace genové exprese u prokaryot

Externí odkazy

• Bakterie (česká wikipedie)
• Bacteria (anglická wikipedie)

Zdroj

• ŠTEFÁNEK, Jiří. Medicína, nemoci, studium na 1. LF UK [online]. [cit. 11. 2. 2010]. <http://www.stefajir.cz>.

Reference