Biochemie procesu vidění

Viditelné světlo je elektromagnetické záření (400-750 nm). Šíří se prostředím, láme se a absorbuje v různých spektrech. Proniká na sítnici optickým prostředím oka (rohovka – komorová voda – čočka – sklivec). Fotoreceptory sítnice převádějí světelnou energii na pohyb atomů, chemická změna přechází v nervový vzruch šířící se do mozku.

Obsah 1 Světločivné buňky sítnice 1.1 Tyčinky 1.2 Čípky 2 Chemická podstata vidění pomocí tyčinek 3 Chemická podstata vidění pomocí čípků 4 Adaptace 5 Poruchy fotoreceptorů sítnice 6 Odkazy 6.1 Použitá literatura

upravit Světločivné buňky sítnice

Retina se skládá ze vzájemně propojených nervových buněk, jejichž uspořádání umožňuje histologicky rozlišit 10 vrstev, světlo prochází přes horní vrstvy k vrstvě dvou typů světločivných buněk – tyčinek a čípků. Jejich rozložení v sítnici není rovnoměrné. Jejich funkce může být porušena, mimo jiné, odchlípením sítnice.

upravit Tyčinky

• Zajišťují vidění i za slabé intenzity světla – skotopické vidění. Nerozlišují ale barvy.
• Co do počtu světločivných buněk tvoří převážnou většinu – 130 mil. Jsou soustředěny více v okrajových částech sítnice.
• Skládají se z vnitřního a zevního segmentu.

Vnitřní segment je vysoce metabolicky aktivní, produkuje hojně ATP a bílkovin.

Zevní segment tvoří hustě na sebe naskládané disky. V jejich mebráně se nachází chromofor – RHODOPSIN (zrakový purpur) – spektrálně závislý pigment.

• Rhodopsin – kovalentně vázaný komplex bílkoviny OPSINU a 11-cis-RETINALU (derivát vitaminu A). Komplex vzniká reakcí aldehydové skupiny retinalu s NH₂ skupinou lysinového zbytku molekuly opsinu (= Schiffova baze).
  • Opsin – protein v membráně disku zevního segmentu tyčinky, složený ze 7 šroubovic = 7x prochází membránou, vyčnívá na obě její strany.
  • 11-cis-retinal – nízkomolekulární barvivo, váže se zhruba uprostřed membrány mezi helixy opsinu.

• Ve tmě do zevního segmentu skrze specifické membránové kanály mohutně pronikají ionty Na+, sodíková pumpa vnitřního segmentu (Na+, K+ ATPasa) udržuje vysoký koncentrační gradient (výsledný potenciál je asi -40 mV). Na+ kanál je udržován otevřený pomocí cyklického guanosinmonofosfátu (cGMP).

upravit Čípky

• Zajišťují vidění za dobrých světelných podmínek – fotopické vidění. Vnímají barvy.
• Je jich téměř 20 krát méně než tyčinek – 7 milionů. Jejich největší koncentrace je v oblasti žluté skvrny.
• Existuje více teorií vysvětlujících jejich barevnou citlivost. V současnosti je snad nejvíce uznáváno rozlišení čípků na 3 druhy podle jejich citlivosti k vlnové délce. Obsahují fotopigmenty s různými absorbčními maximy.

upravit Chemická podstata vidění pomocí tyčinek

Proces vidění se skládá z kaskády chemických reakcí od dopadu fotonu až po vznik a přenos vzruchu.

• Po dopadu světla na sítnici dochází k jeho absorpci. Tyčinky jsou neuvěřitelně citlivé, reagují na dopad jediného fotonu.
• Absorpce vede k excitaci membrány, která se projeví izomerací 11-cis-retinalu na ALL-TRANS-RETINAL. Dochází tak ke změně jeho geometrie (Schiffova baze s opsinem se posune o 0,5 nm). Energie fotonu se tedy transformovala na pohyb atomů. Světelná aktivace je velice rychlá a přitom složitá. Během milisekund proběhne řada fotochemických reakcí, jejichž meziprodukty (bathorodopsin, lumirodopsin, metapodopsin I, metarodopsin II) vykazují různá maxima od 500 do 380 nm.
  
• Následujícím důsledkem dopadu fotonu je odpoutání barviva od bílkoviny. Trans-izomer už nezapadá do vazebného místa. Rhodopsin se tak rozpadá na opsin a all-trans-retinal.
• Takto aktivovaný rhodopsin dále aktivuje G-protein TRANSDUCIN.
• Kaskáda pokračuje aktivací FOSFODIESTERÁZY (PDE), která hydrolizuje cGMP na NECYKLICKÝ 5´-GMP.
• Původně otevřený kanál pro Na+ ionty se uzavírá, tok iontů se zastaví.
• Následkem je HYPERPOLARIZACE membrány, stává se negativnější (-70 až -80 mV). Hyperpolarizace se šíří k synapsi, čímž umožňuje přenos vzruchu dál po zrakové dráze. Od gangliových buněk signál pokračuje jako depolarizace. Hodnota hyperpolarizace závisí na intenzitě osvětlení. Signál vyslaný z jednoho fotonu se navíc hyperpolarizací značně zesílí – amplifikuje.

Ve tmě se trans izomer znovu převádí na 11-cis-retinal (retinal izomeráza), znovu se vytváří komplex opsin+11-cis-retinal, po dalším ozáření se proces opakuje = Waldův cyklus. Tento cyklický proces se ale komplikuje reakcemi mimo sítnici.

Uvolněný trans-retinal se zčásti přenáší krví do jater, kde se hydrogenuje na alkohol TRANS-RETINOL a izomeruje na CIS-RETINOL, ten se krví dostává zpět do sítnice, kde se musí oxidovat na 11-cis-retinal. Přenos krví je umožněn navázáním na transportní protein retinol-binding protein (RBP).

Jak z předešlého textu vyplývá je pro správnou funkci sítnice zapotřebí dostatek vitaminu A (retinolu) a jeho provitaminu β-karotenu.

upravit Chemická podstata vidění pomocí čípků

V pochodu barevného vidění pomocí čípků jsou reakce po dopadu fotonů v podstatě stejné jako v tyčinkách. Aktivovaný rhodopsin v čípkách aktivuje transducin, fosfodiesteráza konvertuje cGMP na 5´-GMP, uzavřou se Na+ kanály – vyvolá se hyperpolarizace.

Barevné vidění je podmíněno přítomností tří druhů čípků.

Chromofor je stejný jako v tyčinkách – 11-cis-retinal schopný izomerace. Jejich fotoreceptory mají ale nepatrně odlišnou bílkovinu (fotopsin), způsobující rozdíly v absorpci.

Absorbují vlnové délky světla s různými maximy:

• modrý 440 nm
• zelený 535 nm
• červený/žlutý 565 nm

Vjem ostatních barev by měl vznikat na základě kombinací a intenzity podráždění těchto tří druhů čípků.

upravit Adaptace

Adaptace na tmu

• Při přechodu ze světla do tmy se mění funkce sítnice, přechází od vidění fotopického ke skotopickému – vzrůstá citlivost ke světlu, zcitlivuje se syntézou (zvýšením koncentrace) rhodopsinu. Než se proces rozběhne naplno trvá to desítky minut až hodiny.
• Při náhlém snížení intenzity osvětlení je proto vidění sníženo až znemožněno. Dokonalá adaptace trvá až 60 minut. Nutný je dostatek vitaminu A.
• Funkce čípků je potlačena, přestáváme vidět barvy. Maximum spektrální citlivosti oka se během adaptace posouvá z oblasti 550nm ke kratší vlnové délce do oblasti okolo 505nm, tato vlnová délka odpovídá maximální spektrální citlivosti rhodopsinu. Barvy krátkovlnného spektra se tedy jeví za tmy světlejší než barvy dlouhovlnné – Purkyňův jev.

Adaptace na světlo

• Při vstupu ze tmy do světla se musí tyčinky z činnosti vyřadit, čípky se ale adaptují poměrně rychle, intenzivnímu světlu se oko přizpůsobí do 3 minut.

upravit Poruchy fotoreceptorů sítnice

Retinitis pigmentosa – mutace genu pro rhodopsin, dědičné, světločivné buňky odumírají, vede až k slepotě.

Avitaminóza A – nejen omezuje regeneraci rhodopsinu – šeroslepost, způsobuje morfologické změny až zničení receptorů.

Daltonismus – deficit fotoreceptorové bílkoviny absorbující zeleň nebo červeň, častý výskyt (1–2 % populace).

Protanopie – porucha vidění červené barvy.

Deuteranopie – porucha vidění zelené barvy.

Tritanopie – porucha vidění modré barvy.

upravit Odkazy

upravit Použitá literatura

• AUTRATA, R. Nauka o zraku. 1. vydání. Brno. 2006. 

• LEDVINA, M. Biochemie pro studující medicíny II. díl. 1. vydání. Praha : Karolinum, 2004.