Vývoj faryngového aparátu

• hlavová a krční krajina u 4-týdenního zárodku je podobná oblasti žaber embrya ryby, proto se dříve užíval termín žaberní oblouky (branchiální)
• tyto žábrům podobné struktury se buď přestaví a adaptují na nové funkce, nebo vymizí
• faryngový aparát se skládá z
  • faryngových oblouků
  • faryngových výchlipek
  • faryngových štěrbin
  • faryngových membrán

Obsah 1 Faryngové oblouky 1.1 Součásti faryngových oblouků 1.2 Osud faryngových oblouků 1.3 Deriváty faryngových chrupavek 1.4 Deriváty svalstva faryngových oblouků 1.5 Deriváty nervů faryngových oblouků 2 Faryngové výchlipky 2.1 Deriváty první faryngové výchlipky 2.2 Deriváty druhé faryngové výchlipky 2.3 Deriváty třetí faryngové výchlipky 2.4 Deriváty čtvrté faryngové výchlipky 3 Faryngové štěrbiny 4 Faryngové membrány 5 Vývoj štítné žlázy 6 Vývoj jazyka 6.1 Vývoj chuťových pohárků 6.2 Nervové zásobení jazyka 7 Vývoj obličeje 8 Vývoj nosních dutin 9 Vývoj patra 9.1 Primární patro 9.2 Sekundární patro 10 Odkazy 10.1 Použitá literatura

upravit Faryngové oblouky

• jejich vývoj začíná začátkem 4. týdne migrací bb. neurální lišty do budoucí krční a hlavové oblasti
• koncem 4. týdne lze rozeznat dobře vymezené 4 páry oblouků po stranách zárodku (5. a 6. jsou rudimentální a nejsou viditelné)
• oblouky jsou od sebe zřetelně odděleny rýhami – faryngovými vkleslinami (štěrbinami)

Obrázek 1

• první faryngový oblouk
  • vytváří dva výběžky – menší maxilární výběžek (processus maxillaris) -> dává vznik horní čelisti, kosti jařmové a šupině kosti spánkové
    • větší mandibulární výběžek (proc. mandibularis) vytváří dolní čelist
  • hraje zásadní roli ve vývoji obličeje
• druhý faryngový oblouk – hyoidní
  • přispívá největší měrou k formaci jazylky
• další oblouky se označují pouze čísly
• oblouky vyztužují postranní stěny primordiálního hltanu
• stomodeum – základ úst, vypadá zpočátku jako vkleslina povrchového ektodermu, od dutiny faryngu je odděleno dvojvrstevnou přepážkou – orofaryngeální membránou (jedna vrstva bb. ektodermu a jedna vrstva bb. endodermu)
• orofaryngeální membrána zaniká kolem 26. dne (od této doby získává primitivní střevo komunikaci s amniem)

upravit Součásti faryngových oblouků

• zpočátku tvoří oblouk pouze mezenchymové jádro ohraničené zvenku ektodermem a zevnitř endodermem
• během 4. týdne do oblouků putují bb. neurální lišty, které se v obloucích diferencují v mezenchym a provází vznik maxilárního a mandibulárního výběžku
• bb. neurální lišty jsou jedinečné v tom, že navzdory svému neuroektodermovému původu představují hlavní zdroj hlavového a krčního mezenchymu
• kosterní svalstvo a endotel cév vzniká však z původního mezenchymu

upravit Osud faryngových oblouků

• během pátého týdne se druhý oblouk zvětšuje a přerůstá oblouk třetí a čtvrtý, čímž vytváří ektodermovou štěrbinu – sinus cervicalis
• koncem 7. týdne vymizí 2. až 4. oblouk (vč. cervikálního sinu) a kontura krku se stává hladkou
• typický faryngový oblouk obsahuje:
  • aortální oblouk – arterii z truncus arteriosus primitivního srdce, obemkne farynx a ústí do drozální aorty
  • chrupavku – tvoří skelet oblouku
  • svalovou komponentu
  • nerv – zásobuje sliznici a svalstvo, které jsou z oblouku odvozeny

Obrázek 2

upravit Deriváty faryngových chrupavek

• chrupavka prvního oblouku – Meckelova chrupavka
  • dorzální část dává vznik dvěma kůstkám středouší – kladívku a kovadlince
  • střední část zaniká, ale její perichondrium perzistuje jako lig. mallei anterius a lig. sphenomandibulare
  • ventrální část tvoří podkovovitý základ mandibuly
  • chrupavka vymizí, když se kolem ní vytvoří intramembranózní osifikací kost
• chrupavka druhého oblouku – Reicherova chrupavka
  • dorzální část dává vznik třmínku a proc. styloideus ossis temporalis
  • střední část zaniká a zbytek tvoří lig. stylohyoideum
  • ventrální konec chrupavky osifikuje a tvoří cornua minora a corpus ossis hyoidei
• chrupavka třetího oblouku
  • osifikuje ve velké rohy a dolní část těla jazylky
• chrupavka čtvrtá a šestá splývají v chrupavky laryngu (kromě epiglottis, ta se vyvíjí z mezenchymu hypobranchiální eminence)

Obrázek 3

upravit Deriváty svalstva faryngových oblouků

• první oblouk – žvýkací svaly, m. mylohyoideus, přední bříško digastricus
  • m. tensor tympani, m. tensor veli palatini
• druhý oblouk – mimické svaly, m. stapedius, m. stylohyoideus, zadní bříško digastricu
• třetí oblouk – m. stylopharyngeus
• čtvrtý oblouk – svaly hrtanu, m. levator veli palatini, mm. constrictores pharyngis, příčně pruhovaná svalovina jícnu

upravit Deriváty nervů faryngových oblouků

• každý oblouk má svůj hlavový nerv
• první oblouk – obsahuje 2. a 3. větev trigeminu
• druhý oblouk – n. facialis
• třetí oblouk – n. glossopharyngeus
• čtvrtý oblouk – n. vagus
  • resp. 4. oblouk má n.laryngeus superior, 6. oblouk má n. laryngeus recurrens

upravit Faryngové výchlipky

• endoderm hltanu vystýlá vnitřní plochu faryngových oblouků, kde vytváří balónová divertikula – faryngové výchlipky
• první pár výchlipek se nachází mezi prvním a druhým obloukem
• vznikají celkem 4 definované páry výchlipek (5. pár je rudimentální)
• endoderm se dostává do kontaktu s ektodermem faryngových štěrbin a dohromady tak vytvářejí faryngové membrány

upravit Deriváty první faryngové výchlipky

• vybíhá laterálně jako recessus tubotympanicus
• distální část komunikuje s první faryngovou štěrbinou a později přispívá k formaci membrana tympani
• dutina recessus tubotympanicus dává vznik catum tympani a antrum mastoideum
• spojení s faryngem se postupně prodlužuje až vzniká tuba auditiva

upravit Deriváty druhé faryngové výchlipky

• přeměňuje se v tonzilu palatinu
• obvykle je obliterována nebo částečně přetrvává jako sinus tonsilaris
• entoderm proliferuje a vrůstá do okolního mezenchymu, centrální partie entodermových čepů se rozpadají a tím vznikají jamkovité prohlubně – krypty
• kolem 20. týdne se mezenchym v okolí krypt diferencuje v lymfoidní tkáň

upravit Deriváty třetí faryngové výchlipky

• výchlipka expanduje a vytváří solidní část bulbární a protáhlou dutou část ventrální
• spojení s faryngem se zužuje až vymizí
• koncem 6. týdne se epitel obou dorzálních bulbárních částí začne diferencovat a vytváří dolní příštítné tělísko
• epitel ventrální výchlipky proliferuje, až obliteruje průsvit, základy z obou stran se spojují a vytváří základ thymu, který pak sestupuje do předního mediastina
• thymus zůstává po celou dobu rozdělen na dva laloky, které mají své vlastní cévní i nervové zásobení

upravit Deriváty čtvrté faryngové výchlipky

• podobně jako třetí, vytváří i tato dorzální bulbární a ventrální protáhlou část
• spojení s faryngem se redukuje na úzký ductus, který záhy degeneruje
• obě dorzální části se přemění v horní příštítná tělíska (i když výchlipka je níž než 3.), tak ta tělíska jsou výš, protože dolní tělíska ze 3. výchlipky sestupují kus spolu s thymem, čímž se dostávají níž
• protáhlá ventrální část se vyvíjí v ultimobrachiální tělísko (jmenuje se tak proto, že se ze všech faryngeálních struktur vyvíjí poslední), které posléze splývá se základem štítné žlázy a jeho elementy se v parenchymu rozptýlí jako parafolikulární bb. (původem jsou to bb. neurální lišty, které putují z oblouků do 4. páru výchlipek)

upravit Faryngové štěrbiny

• oddělují od sebe faryngové oblouky zvenku
• významný je pouze první pár, který přetrvává jako zevní zvukovod
• ostatní štěrbiny leží v sinus cervicalis a společně s ním při vývoji krku obliterují

upravit Faryngové membrány

• k definitivním strukturám přispívá pouze první membrána, která spolu s vmezeřeným mezenchymem vytváří ušní bubínek

Obrázek 4

upravit Vývoj štítné žlázy

• první endokrinní žláza, která se u embrya vyvíjí
• vývoj začíná kolem 24. dne endodermovým ztluštěním na dně faryngu
• na jeho místě se záhy objeví malá výchlipka – tyroidní divertikulum
• s růstem zárodku a jazyka sestupuje žláza do krku před jazylkou a hrtanovými chrupavkami
• krátký čas zůstává spojena s jazykem tenkou trubicí – ductus thyroglossus
• divertikulum je zpočátku duté, ale pak se stává kompaktním a dělí se na levý a pravý lalok, které spojuje isthmus
• definitivní tvar a uložení má žláza v 7. týdnu, v této době ductus thyreoglossus již zanikl
• proximální ústí duktu perzistuje jako malá jamka na kořeni jazyka – foramen caecum linguae
• u 50% odstupuje od isthmu lobus pyramidalis, který může být upevněn na jazylce vazivovým pruhem nebo snopci hladkého svalstva (m. levator glandulae thyrodieae)

Obrázek 5

upravit Vývoj jazyka

• na konci čtvrtého týdne se na dně primitivního faryngu (rostrálně od foramen caecum), ve střední čáře, objeví trojúhelníkovitá vyvýšeninka * mediální jazykový výběžek (tuberculum impar)
• po jeho stranách vzniknout brzy dva oválné distální jazykové výběžky (laterální jazykové hrboly)
• jsou to nakupeniny mezenchymu prvního žaberního oblouku
• distální výběžky se rychle zvětšují, splývají spolu a přerostou tbc. impar (vytvářejí pak přední dvě třetiny jazyka)
• tuberculum impar netvoří žádnou zevně patrnou část jazyka
• formace zadní části jazyka je naznačena dvěma výstupky kaudálně od foramen caecum
  • copula (lat. pouto, svazek) – vzniká spojením ventromediálních částí druhých faryngeálních oblouků
  • eminentia hypobranchialis – kaudálně od colupy z ventromediální části třetích a čtvrtých oblouků
• copula je postupně překryta eminencí, proto se na zadní části jazyka podílí hlavně 3. a 4. oblouk
• svalové bb. putují z okcipitálních myotomů a s sebou si táhnou i nervus hypoglossus
• po narození je celý jazyk v dutině ústní, zadní část sestupuje do faryngu do čtvrtého roku života

upravit Vývoj chuťových pohárků

• papillae circumvalatae a foliatae se objevují nejdříve, poblíž konečných větví n.IX
• papillae fungiformes se tvoří později kolem větvení n. lingvalis (chorda tympani - n.VII…)
• papillae filiformes (nejčastější papily jazyka) se vyvíjejí na začátku fetálního období (10. týden)
• chuťové pohárky se vyvíjejí 11. – 13. týdne

upravit Nervové zásobení jazyka

• přední dvě třetiny jsou odvozeny z 1. farygeálního oblouk – proto to inervuje 3.větev n.V (n. lingualis)
• derivát z druhého (copula) byl překryt, proto facialis jazyk neinervuje (s výjimkou chuti na prvních dvou třetinách)
• zadní oblast inervuje n. glossopharyngeus, úplně vzadu je přispění 4. oblouku, a tam je i vagus

Obrázek 6

upravit Vývoj obličeje

• základy se počínají formovat počátkem čtvrtého týdne kolem velkého stomodea
• vývoj je závislý na induktivním působení prosencefalického a rombencefalického organizačního centra
• patero obličejových základů
  • jeden frontonasální výběžek
  • párové maxilární výběžky
  • párové mandibulární výběžky
• faciální výběžky jsou derivátem 1. faryngeálního oblouku a tvoří je převážně vcestovalé bb. neurální lišty
• frontonasální výběžek obklopuje ventrolaterální obvod předního mozku, z něhož se vychlipují optické váčky
• vývoj se odehrává především mezi 4. a 8. týdnem
• jako první splynou mandibulární výběžky a vyvíjí se dolní čelist a dolní ret
• koncem 4. týdne se v laterokaudální oblasti frontonasálního výběžku vytváření nasální plakody (základ nosu a dutin)
  • plakody jsou nejdříve konvexní, později v nich vznikají vklesliny a deprese a vzniknou podkovovité valy – mediální a laterální nosní výběžky
• posun maxilárních výběžků ke střední čáře přiblíží mediální nazální výběžky k sobě navzájem, oba laterální valy zůstávají od maxilárních výběžků odděleny štěrbinou (sulcus nasolacrimalis)
• koncem pátého týdne se počínají tvořit primordia ušních boltců – na každé straně se objeví tři ušní hrbolky (kolem prvé žaberní štěrbiny), zpočátku jsou v krční oblasti, ale s vývojem mandibuly se sunou po stranách hlavy do úrovně očí
• během sedmého týdne dochází k přepojení cévního zásobení obličeje z a.carotis interna na externu (což odráží transformaci prvotního vzorce aortálních oblouků)

Obrázek 7

upravit Vývoj nosních dutin

• nosní plakody se prohlubují a vytvářejí nosní jamky
• proliferací mezenchymu vzniká mediální a laterální nazální výběžek, čímž se dále prohloubí nosní jamky a vznikají primordia nosních váčků
• váčky rostou dorzálním směrem, zpočátku je dutina oddělena od úst oronazální membránou, která ale mizí a oba prostory v sebe přecházejí
• v dutině rostou choány a ve stropě se diferencuje čichový epitel
• vývoj vedlejších dutin
  • v době narození jsou maxilární siny malé, jejich vývoj je pak ukončen erupcí stálého chrupu
  • sinus frontales a sphenoidales se vyvíjí až postnatálně
  • ethmoidální siny jsou před druhým rokem života malé
• od 6. do 8. týdne se nazální epitel nad primitivním patrem invaginuje do nosního septa a vytváří organon vomeronasale (Jacobsoni), jde o chemosenzorickou strukturu, postupně orgán zaniká

upravit Vývoj patra

• patro se vyvíjí ze dvou základů – z primárního a ze sekundárního patra
• kritické období pro vývoj patra vrcholí kolem 6. týdne

upravit Primární patro

• z intermaxilárního segmentu dolní čelisti se vyvíjí processus palatinus medianus
• tvoří později základ premaxily

upravit Sekundární patro

• tvoří základ tvrdého a měkkého patra v oblasti za foramen caecum
• vytváří se z dvou mezenchymových výstupků na vnitřní ploše maxilárních výběžků – laterální patrové výběžky
• výběžky jdou první směrem mediokaudálním, posléze je rostoucí čelist a jazyk horizontalizuje
• výběžky pak ve střední čáře splynou a vytvoří patro

Obrázek 8

upravit Odkazy

upravit Použitá literatura

• MOORE, Keith L. a T. V. N. PERSAUD. Zrození člověka. 1. vydání. Praha : ISV, 2002. 564 s. ISBN 80-85866-94-3.