Beta oxidace mastných kyselin (FBLT)

Z WikiSkript


β-oxidace probíhá pouze za aerobních podmínek – úzce totiž souvisí s dýchacím řetězcem. Jednotlivé reakce β-oxidace mastných kyselin katalyzují čtyři enzymy:

  1. Acyl~CoA−dehydrogenáza – prostetickou skupinou je FAD;
  2. Enoyl~CoA−hydratáza;
  3. L-3-hydroxyacyl~CoA-dehydrogenáza – koenzymem je NAD+;
  4. β-ketothioláza.


Reakce můžeme shrnout do sledu dehydrogenace – hydratace – dehydrogenace – thiolytické štěpení. První tři reakce jsou analogické k reakcím probíhajícím v Krebsově cyklu počínaje sukcinátem (viz Krebsův cyklus):

1) Acyl-CoA – nenasycený acyl-CoA
  1. Oxidace sukcinátu na fumarát pomocí sukcinátdehydrogenázy – kofaktorem je FAD.
  2. Adice vody na dvojnou vazbu ve fumarátu, vzniká malát za katalýzy fumaráthydratázou.
  3. Oxidace malátu na oxalacetát pomocí enzymu malátdehydrogenázy – kofaktorem je NAD+.


1. Acyl~CoA-dehydrogenáza – první oxidace
Tento enzym katalyzuje vznik dvojné vazby mezi 2. (α) a 3. (β) uhlíkem řetězce mastné kyseliny. Jedná se o stereospecifickou reakci, při níž vzniká trans−enoyl−CoA. Příjemcem elektronů je FAD. V buňkách se vyskytují různé druhy dehydrogenáz, jež se liší délkou řetězce MK, kterou oxidují:
2) Nenasycený acyl-CoA – 3-hydroxyacyl-CoA
  • krátké MK (4–6 C),
  • střední MK (6–10 C),
  • dlouhé MK (12–18 C).


2. Enoyl-CoA-hydratáza
Tento enzym katalyzuje hydrataci trans- dvojné vazby vytvořené v prvním kroku. Vzniká hydroxylová skupina – L-3-hydroxyacyl-CoA.
3) 3-hydroxyacyl-CoA – 3-oxoacyl-CoA


3. Hydroxyacyl-CoA-dehydrogenáza
Tento enzym katalyzuje oxidaci hydroxylové skupiny na třetím (β) uhlíku na ketoskupinu. Elektrony přijímá koenzym NAD+.


4. β-ketothioláza
4) 3-oxoacyl-CoA – Ac-CoA + acyl-CoA(-2C)
Posledním krokem jedné otočky β-oxidace je thiolytické štěpení katalyzované β-ketothiolázou. Dochází při něm k ataku SH−skupiny koenzymu na β-keto uhlík řetězce mastné kyseliny. Reakce vede ke vzniku AcCoA a o dva uhlíky kratší acyl~CoA.


Jedna otočka β-oxidace[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

β-oxidace je cyklický proces, jehož jednu otočku dokážeme zapsat jako:

Acyl−CoA + FAD + NAD+ + HS−CoA → acyl−CoA (o 2 C kratší) + FADH2 + NADH+H+ + AcCoA


Meziprodukt (acyl−CoA o 2 C kratší) vstupuje do dalšího kola β-oxidace. Většina mastných kyselin má sudý počet C, a proto se při poslední otočce přemění butyryl−CoA na dvě molekuly AcCoA.

Výtěžek kompletní oxidace palmitátu[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Pro představu o celkové výtěžnosti oxidace mastných kyselin zde uvádíme rovnici a energetickou bilanci kompletní oxidace palmitátu:

Palmitoyl~CoA + 7 FAD + 7 NAD+ + 7 HSCoA + 7 H2O → 8 AcCoA + 7 FADH2 + 7 NADH+H+


Jak se lze dočíst ve článku o dýchacím řetězci a tvorbě ATP, nedokážeme zcela přesně určit množství ATP produkované v dýchacím řetězci při oxidaci živin. Proto následující čísla vnímejte prosím pouze jako přibližné a rámcově správné množství. Uvádíme je zde proto, abyste je mohli porovnat s oxidací jiných živin, např. glukózy. V dýchacím řetězci se získá z jednoho NADH 2,5 (3) ATP a z jednoho FADH2 1,5 (2) ATP, což při součtu představuje:

  • 7 × FADH2 = 10, 5 (14) ATP,
  • 7 × NADH = 17, 5 (21) ATP,
  • Oxidace 8 AcCoA v Krebsově cyklu = 80 (96) ATP.

Celkový zisk se zastavil na součtu 108 (131) ATP. Na aktivaci mastné kyseliny jsme ale spotřebovali 2 ATP, a proto čistý zisk činí 106 (129) ATP.