Meióza

Z WikiSkript

Schéma meiózy

Meióza (zrací dělení) je proces redukčního dělení buňky, který probíhá ve dvou po sobě následujících děleních a jehož výsledkem jsou buňky s haploidním počtem chromozomů. Meiotickým dělením vznikají pohlavní buňky (gamety). Význam meiózy spočívá v náhodném rozdělení otcovských a mateřských chromozomů do pohlavních buněk a tím umožněné genetické variabilitě. Ta je zvýšená mechanizmem crossing-overu.


Dvě odlišná dělení se označují:

  • Meióza I – redukční (heterotypické) dělení. Dochází k redukci počtu chromozomů na polovinu, z rodičovské diploidní buňky vznikají dvě dceřiné haploidní.
  • Meióza II – ekvační (homeotypické) dělení. Sesterské chromatidy jsou rozděleny do dvou dceřiných buněk.

Meióza I[upravit | editovat zdroj]

Meióza 1

Redukční dělení pohlavních buněk můžeme stejně jako dělení somatických buněk (mitózu) rozdělit do čtyř fází:

Profáze I[upravit | editovat zdroj]

Dle kondenzace a vzájemného chování zdvojených homologních chromozomů rozlišujeme v profázi I celkem 5 stadií:

Leptotén[upravit | editovat zdroj]

Vyznačuje se nízkým stupněm kondenzace chromozomů uchycených oběma svými konci k vnitřní straně jaderného obalu (úponová destička). Sesterské chromatidy jsou přiloženy těsně k sobě.

Zygotén[upravit | editovat zdroj]

Synapse homologních chromozomů jsou lokalizovány v místě jejich blízkého úponu. Vytváří se tzv. synaptonemální komplex, který zipovým způsobem spojuje oba homology. Příslušné lokusy se párují vždy vedle sebe. Na konci jsou spárovány všechny homology – bivalenty (u člověka 23).

  • homologní chromosomy se navzájem vyhledají zatím neznámým mechanismem
  • začínají se párovat a postupně k sobě přiléhají po celé délce, těsné spojení homologních chromosomů se nazývá synapse
  • odpovídající úseky DNA se k sobě přikládají obvykle lineárně a vytváří se tak struktura zvaná bivalent
  • výjimkou jsou u člověka chromosomy X a Y, které nepředstavují klasický homologní pár, přesto mezi nimi dochází k synapsi
  • v časné fázi se párují homologní segmenty v tzv. pseudoautosomálních oblastech, jež se vyskytují na obou koncích chromosomů X i Y
  • v pozdější fázi se párují i určité přilehlé oblasti, většina délky X a Y však zůstává nespárována
  • proces tvorby synapse je komplikovanější také v případě chromosomálních strukturních aberací, kdy jsou při párování homologních oblastí vytvářeny struktury odlišných tvarů
  • v přítomnosti inverze způsobuje synapse vznik inverzní smyčky, u reciproké translokace vzniká tetravalent a u Robertsonovy translokace trivalent apod

Pachytén[upravit | editovat zdroj]

Začíná kompletizací bivalentů – sesterské chromatidy jsou patrné jako tzv. tetrády. Rekombinační uzlíky (chiazmata) jsou místa překřížení nesesterských chromatid. Následně dochází ke crossing-overům – rekombinace částí homologů.

  • proces párování homologů dokončen
  • chromosomy těsně spojeny pomocí speciální proteinové strukturysynaptonemální komplex
  • komplex tvoří dva laterální elementy a centrální žebříčkovitý element uprostřed
  • každý laterální komplex představuje proteinovou osu jednoho homologního chromosomu a je podélně přiložen k oběma sesterským chromatidám
  • z laterálního elementu radiálně vybíhají smyčky chromatinových vláken a centrální element je s laterálními propojen transverzálními filamenty
  • v tomto stavu přetrvávají i několik dní
  • základním účelem synaptonemálního komplexu je zajištění přesného párování odpovídajících úseků DNA, čímž se podílí na bezchybné rekombinaci
  • spiralizace chromosomů pokračuje, mají nyní vzhled hrubších vláken s nerovnoměrně barvitelnými oblastmi
  • začíná být pozorovatelné dvouchromatidové složení jednotlivých chromosomů
  • v tomto stádiu také probíhá rekombinace DNA mezi nesesterskými chromatidami homologních chromosomů – crossing over (překřížení a výměna chromosomálních segmentů)
  • vlastní výměna úseků DNA může nastat i mezi chromatidami sesterskými, ale v tom případě se nejedná o rekombinaci v pravém slova smyslu, protože vyměněné úseky nesou identickou genetickou výbavu
  • pravděpodobné místo, kde probíhá proces crossing overu odpovídá místu výskytu tzv. rekombinačního uzlíku (nodulu)

Diplotén[upravit | editovat zdroj]

Je zahájen desynapsí homologních chromozomů. Dochází v něm k rozrušení synaptonemálních komplexů. Bivalenty zůstávají spojeny v jednom nebo více místech (chiazmatech).

  • homologní chromosomy se začínají oddělovat, synaptonemální komplex se odbourává (desynapse)
  • v místech crossing overu zůstávají chromosomy navzájem spojené, tato místa jsou tzv. chiasmata
  • rozložení chiasmat není pravidelné, mohou se vyskytovat kdekoli na chromosomu
  • existují ale místa, kde dochází ke crossing overu častěji – rekombinační „hotspots“ a naopak i místa s málo pravděpodobným výskytem (např. pericentromerická oblast)
  • je možno vypozorovat i jev interference chiasmat, tzn. snížení pravděpodobnosti vzniku chiasmatu v blízkosti výskytu jiného (mechanismus zatím nejasný)
  • u člověka obvykle nacházíme 1-3 chiasmata na každém homologním páru (podle velikosti chromosomů), celkově nacházíme 40-50 chiasmat v jedné buňce
  • pro zajištění správné segregace v dalším průběhu prvního meiotického dělení se i na nejmenším chromosomu vyskytuje alespoň jedno chiasma
  • v každém bivalentu jsou již zřetelně rozpoznatelné čtyři chromatidy, celou strukturu homologního páru chromosomů označujeme tetráda
Meióza 2

Diakinéza[upravit | editovat zdroj]

Diakinéza je přechod do metafáze. Probíhá zde silná kondenzace chromatid, jejich dělení a uvolnění jejich koncových částí od jaderného obalu. Sesterské chromatidy jsou spojeny v oddálených centromerách obou původních homologních chromozomů. Jaderný obal se rozpadá.

Metafáze I[upravit | editovat zdroj]

  • neoddělené centromery a kinetochory;
  • sesterské chromatidy tvoří diády – rozchodem homologních chromozomů.
  • na začátku mizí jaderný obal, jako u mitosy
  • tvoří se dělící vřeténko
  • páry homologních chromosomů jsou pomocí kinetochorů připojeny k mikrotubulům dělícího aparátu a řadí se v ekvatoriální rovině buňky
  • chiasmata udržují homologní chromosmy pohromadě až do začátku anafáze I
  • nejdříve jsou chiasmata lokalizována v místě crossing overu, později dochází k jejich posunu směrem ke koncům chromatid (terminalizace chiasmat)

Anafáze I[upravit | editovat zdroj]

  • homologní chromozomy se rozcházejí – princip redukčního dělení.
  • po rozpojení chiasmat se homologní chromosomy rozcházejí k opačným pólům vřeténka, každý tvořený dvěma sesterskými chromatidami
  • tento moment je klíčový pro celou meiosu – diploidní počet se redukuje na haploidní, polovinu
  • rozchod chromosomů maternálního a paternálního původu k pólům probíhá zcela náhodně a nezávisle, jak odpovídá Mendelovu zákonu o nezávislé kombinovatelnosti vloh
  • vzniká velký počet různých kombinací, u člověka 223 a při účasti crossing overu je počet kombinací ještě mnohem větší

Telofáze I[upravit | editovat zdroj]

  • Oddělí se dvě buňky s různým zastoupením mateřských a otcovských chromozomů.
  • haploidní sady chromosomů se shlukují na pólech buňky, vznikají dvě dceřiná jádra a po rozdělení cytoplazmy i dvě dceřiné buňky
  • tato fáze je krátká, průběh velmi variabilní
  • následuje interkineze (analogie s mitotickou interfází, nedochází ale k replikaci DNA)
  • chromosomy se dočasně despiralizují, interkineze je velmi krátká a u některých druhů úplně chybí
  • buňka poté vstupuje do II. zracího dělení

Meióza II[upravit | editovat zdroj]

Nastupuje po krátké interfázi, při které nedochází k replikaci DNA, pouze k dekondenzaci a syntéze RNA a histonů. Následné dělení je průběhem velmi podobné mitóze. V profázi II se rozejdou centrioly a vytvoří se mitotické vřeténko, v metafázi II se centromery a kinetochory sesterských chromatid orientují k protilehlým pólům dělícího vřeténka. V anafázi II pak dojde k separaci chromatid do dceřiných buněk.

Odkazy[upravit | editovat zdroj]

Související články[upravit | editovat zdroj]

Zdroj[upravit | editovat zdroj]

  • ŠTEFÁNEK, Jiří. Medicína, nemoci, studium na 1. LF UK [online]. [cit. 11. 2. 2010]. <https://www.stefajir.cz/>.