Vývoj mozku

Z WikiSkript
4. týden embryonálního vývoje.
4. týden embryonálního vývoje.

Základ centrální nervové soustavy tvoří na začátku 3. týdne ploténka ztluštělého ektodermu – neurální ploténka. Má tvar pantoflíčku ležícího ve střední čáře na dorzální straně embrya před primitívnim uzlem (Hensenovým). Laterální okraje ploténky se zvedají a vytvářejí neurální valy. Nakonec se neurální valy přibližují k sobě až srostou, a vytvoří neurálni trubici. Srůstání začíná v krční krajině a pokračuje kraniálním i kaudálním směrem, neurální trubice má otvory neuroporus anterior et posterior. Uzavírání neuroporů postupuje kraniálně i kaudálně a v stádiu 18–20 somitů dochází k úplnému uzavření předního neuroporu (25. den), uzávěr zadního neuroporu se uskutečňuje o dva dny později.

Na hlavovém konci neurální trubice se tvoří 3 primární mozkové váčky
  1. Přední mozek neboli prosencephalon.
  2. Střední mozek neboli mesencephalon.
  3. Zadní mozek neboli rhombencephalon.
Současně se tvoří 2 ohbí
  1. Týlní ohbí neboli flexura cervicalis – hranice zadního mozku a míchy.
  2. Temenní ohbí neboli flexura cephalica – oblast středního mozku.
Změny v 5. týdnu
  1. Prosencephalon se skládá ze 2 částí:
    • telencephalon neboli koncový mozek;
    • dienecephalon neboli mezimozek.
  2. Mesencephalon.
  3. Rhombencephalon:
    • metencepahalon;
    • myelencephalon.
Na jednotlivých oddílech mozku můžeme v 5. týdnu rozlišit tyto struktury
  • telenecephalon – lamina terminalis (střední část) a dvě postranní vyklenutí, základy mozkových hemisfér;
  • diencephalon – vyrůstají z něho oční váčky;
  • isthmus rhomboencephali – zúžení, které odděluje mesencephalon a rhombencephalon;
  • flexura pontis – hranice mezi metencephalon a myelencephalon.
Medulla spinalis, hřbetní mícha, má uvnitř kanálek, canalis centralis, který pokračuje do dutiny v mozkových váčcích
  • v rhomboencephalon – 4. mozková komora;
  • v diencephalon3. mozková komora;
  • v telencepaholn, resp. mozkové hemisféry – laterální komory jsou spojeny se třetí komorou pomocí foramen interventriculare (Monroi);
  • v mezencephalon – aquaeductus mesencephali (Sylvii).

Bazální a alární ploténka, resp. motorická a senzitivní oblast, odděluje sulcus limitans v rhombencephalu i mesencephalu. V prosencefalu je toto rozdělení setřeno velkým rozvojem alární ploténky a redukci ploténky basální.

Rozdělení mozkových váčků.

Rhombencephalon[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Myelencephalon[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

  • Myelencephalon je mozkový váček, ze kterého vzniká prodloužená mícha.
  • Odlišnost od míchy spočívá v rozevření, při kterém alární ploténky leží více laterálně.

Bazální ploténka[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

  • obsahuje motoneurony seskupené v jádrech, které dělíme na 3 skupiny:
    1. Mediální somatomotorická jádra.
    2. Laterální somatomotorická jádra.
    3. Visceromotorická jádra.
  • Mediální somatomotorická jádra – mediální řada somatomotorických jader.
    • Představuje rostrální pokračování motoneuronů předních rohů míšních, pokračuje až do mesencephala.
    • Jádro n. hypoglossus (XII) – svaly jazyka.
  • Visceromotorická jádra – visceromotorická řada jader.
    • Inervují srdce, hladkou svalovinu a žlázy DS, TS, MPS (močopohlavní ústrojí).
    • V této řadě leží pregangliové neurony parasympatiku jejichž vlákna běží v:
      1. n. glossopharyngeus (IX),
      2. n. vagus (X).

Alární ploténka[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

  • 3 skupiny jader, které přivádějí sensitívni (aferentní) podněty:
    1. Somatické aferentní – speciální (sensorické), ke kterým přicházejí podněty z vnitřního ucha cestou n. vestibulocochlearis (VIII) a obecné – vlákna z kůže obličeje, přivádí především n. trigeminus do dlouhého jádra, které zasahuje do hřbetní míchy a do mesencephala.
    2. Speciální viscerosensitivní - sensoricke vlákna z chuťových pohárků, přicházejí n. trigeminus (V), n. facialis (VII), n. glossopharyngeus (IX), n. vagus (X), končí v nucleus solitarius tesně u sulcus limitans.
    3. Obecné viscerosensitivní – vlákna ze sliznic TS, DS a ze srdce. Spojí se se sensorickými vlákny chuťových pohárků.

Stropová ploténka myelencephala, tela choroidea[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

  • Stropová ploténka myelencephala se skládá z jedné vrstvy ependymových buněk krytých mesenchymem pia mater obsahujícím cévy.
  • Tvoří strop 4. mozkové komory a do její dutiny vystupují plexus choroideus – je místem produkce mozkomíšního moku.

Metencephalon[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Varolův most[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

  • Varolův most je v dorzální části rozdělen na alárni a bazálni ploténku. Ventrální část mostu obsahuje dráhy propojující mozkovou kůru, míchu a mozeček.
  • Bazální ploténka je uspořádána podobně jako v myelencephalu, resp. je jí pokračováním, a obsahuje 3 řady jader hlavových nervů:
    • mediální řada somatomotorických jader: n. abducens (VI), n. trochlearis (IV), n. oculomotorius (III) – inervují okohybné svaly;
    • laterální řada somatomotorických jader: n. facialis (VII), n. trigeminus (V) – inervují 1. a 2. faryngový oblouk;
    • řada visceromotorických jader obsahujíci parasympatické pregangliové neurony, jejichž axony opouštějí mozkový kmen cestou n. facialis (VII) a n. oculomotorius (III) – zásobují submandibulární a sublinguální žlázu;
    • bazální ploténka obsahuje také jiná jádra, která nejsou pokračováním jader myelencephala, a také obsahuje jádra retikulární formace;
    • okrajová vrstva bazální ploténky narůstá průběhem vláken přicházejících z mozkové kůry do mozečku a do míchy.
  • Z alární ploténky pocházejí jádra, nuclei pontis, z nich je část vláken přepojována z kůry do mozečku. Obsahuje také jádra, která jsou pokračováním senzitivních a senzorických jader alární ploténky myelencephala:
    • somatické aferentni – n. trigeminalis (III);
    • speciální viscerosensitivní;
    • obecní viscerosensitívní.

Cerebellum[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

  • Cerebellum je částí metencephalonu.
  • Dorsolaterální části alární ploténky se ohýbají mediálně a vytvářejí valy, které se těsně pod mesencefalem setkávají ve střední čáře.
  • Následkem prohlubenní flexura pontis se valy stlačí a vytvoří mozečkovou ploténku.
  • Ve 12. týdnu je patrna malá část vermis, a dvě laterální části – hemisféry.
  • Koncem 3. měsíce fissura posterolateralis oddělí lobus flocculonodularis, na vestibulární část mozečku, od přední části mozečku.
  • Přední část mozečku se počátkem 4. měsíce rozdělí hlubokou rýhou, fissura prima, na lobus anterior (spinální mozeček) a na lobus posterior, pontinní mozeček.
  • Později se mozeček člení na jednotlivé folia.
  • Mozečková ploténka je tvořena nejdřív 3 vrstvami:
    1. periventrikulární;
    2. plášťovou;
    3. marginální.
  • Další vývoj mozečku je komplikován vytvořením dvou germinálnich vrstev a až koncem 3. měsíce migrují prekursory jednotlivých buněčných typů do svých definitivních vrstev:
    1. vnitřní germinální vrstva – periventrikulárni + plášťová vrstva;
    2. zevní germinální vrstva – vytváří se na povrchu mozečku z buněk vnitřní germinálni vrstvy.
  • Neuroblasty z vnitřní germinální vrstvy migrují směrem k povrchu mozečku a diferencují se z nich Purkyňovy a Golgiho buňky.
  • Z buněk, které nemigrovaly, se diferencují neurony mozečkových jader.
  • Neuroblasty ze zevní germinální vrstvy migrují podél radiální glie do hloubi mozečku a diferencují se z nich granulární, hvězdicovité a košíčkovité buňky.
  • Gliové buňky pocházejí z obou germinálních vrstev. Mozečková jádra jsou diferencována ještě před narozením, ale kůra mozečku dosahuje svého definitivního uspořádání až po narození.

Mesencephalon[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

  • V basální ploténce se nacházejí dvě skupiny motorických jader:
    • mediální řada somatomotorických jader – vystupují z nich axony inervující okohybné svaly cestou n. oculomotorius (III) a n. trochlearis (IV);
    • malé visceromotorické jádro nucleus accessorius n. oculomotorii – jehož pregangliové axony po přepojení v ggl. ciliare inervují m. sphincter pupille a m. ciliaris.
  • Pod basální ploténkou, v její marginální zóně, se tvoří crura cerebri:
    • sestupují z ní axony z mozkové kůry do center v prodloužené míše.
  • V alární ploténce:
    • jsou zpočátku patrné jako dva podélné hrbolky oddělené mělkým žlábkem ve střední čáře;
    • příčný žlábek rozdělí podélné hrbolky a vznikne čtverohrbolí s párovými colliculi superiores et inferiores;
      • colliculi superiores a oblast před nimi – jsou centrem zrakových reflexů;
      • colliculi inferiores – přepojována sluchová dráha;
    • Čtverohrbolí se formuje během několika vln migrace neuroblastů, které směřují vždy do nepovrchovější vrstvy. Výsledkem je vrtevnaté uspořádání patrné v colliculi superiores;
    • nucleus ruber a subtantia nigra pocházejí neuroblastů alární ploténky.

Prosencephalon[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

  • Prosencephalon je vysoce specializovanou částí CNS a soudí se, že telencephalon a diencephalon jsou deriváty alární a stropové ploténky a že basální ploténka není v předním mozku vytvořena. Také segmentace je pouze v předním mozku naznačena a naznačené segmenty se popisují jako prosomery.

Diencephalon[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

  • Diencephalon je vytvořen ze střední části prosencephala:
  • spodinová a basální ploténka nejsou patrné;
  • oblasti stropové ploténky odpovídá vpředu v diencephalu vrstva ependymových buněk, které pokrývá vaskularisovaný mesenchym – tvoří strop 3. mozkové komory, tela choroidea ventriculi tertii. V zadní části stropové ploténky se diferencuje:
    • epithalamus s epifysou, corpus pineale – epifysa se zakládá jako ztluštění ependymu, které se v 7. týdnu začíná vychlipovat. Nakonec se vyvine v solidní orgán zasahující až mezi colliculi superiores. Produkuje melatonin, který se uplatňuje v regulaci hormonálních a cirkadiánních rytmů jako reakce na střídání světla a tmy.
  • oblasti alárni ploténky;
  • tvoří struktury diencephala po stranách 3. komory. Na jejich vnitřní straně je žlábek, sulcus hypothalamicus, který tuto část diencephala dělí:
    • na dorsální oddíl, thalamus. Proliferační aktivita buněk v oblasti thalamu způsobí jeho vyklenutí do dutiny 3. komory a často i ke srůstu thalamu obou stran, adhesio interthalamica. Je to největší část diencephala. Jeho jádra přepojují impulsy z periferních receptorů do přislušné oblasti kůry. Vstup zrakových a sluchových podnětů je přepojován v jádrech metathalamu (corpus geniculatum mediale et laterale);
    • ventrální oddíl, hypothalamus se postupně diferencuje v řadu jader a oblastí, které se uplatňují v řízení viscerálních funkcí (trávení, tělesná teplota, emoční chování, spánek), např. jedno z takových jader je corpus mamillare, které je patrné na ventrálním povrchu hypothalamu.
  • z výběžku diencephala v oblasti infundibula se vyvíjí dorsální část hypofysy. Druhá část, ventrální, vzniká z ektodermové (Rathkeovy) výchlipky ve stropu stomodea. Ve 3. týdnu je Rathkeova výchlipka již patrná, postupně roste dorsálním směrem k infundibulu a koncem 2. měsíce ztrácí spojení s dutinou ústní a vstupuje do kontaktu s infundibulem. Během dalšího vývoje buňky v přední stěně Rathkeovy výchlipky proliferují a diferencují se v buňky předního laloku hypofysy, adenohypofysy. Její malý výběžek, pars tuberalis, obklopuje stopku hypofysy. Ze zadní stěny Rathkeovy výchlipky vzniká pars intermedia a zadní lalok hypofysy, neurohypofysis, se diferencuje z pituicytů, které jsou modifikovanou neuroglií, obsahuje nervová vlákna z hypothalamu.

Telencephalon[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

  • Telencephalon je nejrostrálnější z mozkových váčků.
  • Je složen ze dvou laterálních výchlipek hemisfér a střední části, lamina terminalis.
  • Uvnitř hemisfér jsou dutiny postranních komor – ventriculi laterales, které komunikují s 3. komorou otvorem foramen interventriculare.
  • Hemisféry vznikají na začátku 5. týdne vývoje jako vyklenutí laterální stěny prosencefala. Basální část hemisfér začína v polovině 2. měsíce růst a vyklenovat se do dutiny postranních komor, ta je základem šedé hmoty basálních ganglií. Jejich největší centrální část se podle žíhaného charakteru v transverzálních řezech nazýva corpus striatum.
  • Na mediální stěně hemisféry nedochází k tvorbě neuroblastů, a proto je tato tvořená jen ependymovými buňkami. Jsou překryty vaskularisovaným mesenchymem a podílejí se na tvorbě plexus choroideus a následkem jejich nerovnoměrného růstu se nakonec vyklenuje z mediální strany do postranních komor jako plexus choroideus ventriculi lateralis.
  • Stěna hemsifér se ztlušťuje těsně nad plexus choroideus a vytváří hippocampus vyklenutý do postranní komory.
  • S dalším růstem naléhá hemisféra shora ze strany na diencephalon a dostává se do těsného kontaktu s thalamem. Nakonec přerůstá i přes mesencephalon a mozeček. Takovým přerůstaním směrem dopředu a dolů vede ke vzniku čelních, temenních, spánkových a týlních laloků.
  • Corpus striatum které je součástí hemisféry, narůstá dorsálním směrem. Svazky nervových vláken, které směrují z mozkové kůry do mozkového kmene, rozdělují striatum na dorsomediální nc. caudatus a ventrolaterální nc. lentiformis. Svazek nerovových vláken, který dělí striatum na dvě části, se nazýva capsula interna.
  • Oblast kůry, která překrývá striatum, zpomaluje svůj růst a okolní části ji začnou překrývat. To vede k jejímu relativnímu zanoření. Tato oblast se nazývá insula, je na konci prenatálního vývoje téměř kompletně překryta okolními oblastmi hemisféry za vzniku fossa lateralis cerebri. V této době se povrch mozkových hemisfér rychle zvětšuje a vznikají početná vyklenutí gyri, oddělená brázdami, sulci a hlubokými brázdami fissurae
  • Na povrchu hemisféry je mozkový plášť, pallium – základ mozkové kůry, cortex cerebri. Dělí se do tří částí, které se liší vyvojovým stářím:
    • paleopallium – těsně laterálně od stratia;
    • archipallium – mediálni části telencefala;
    • neopallium – mezi paleopallium a archipallium se diferencuje.
  • Paleopallium a archipallium diferencují se ve třívrstevný paleocortex a archicortex. Největší část plochy hemisfér, neopallium, se diferencuje v neocortex.

Popis migrační vlny neuroblastů[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

  • Neuroblasty, které cestují k subpiálnímu povrchu skrze vrstvy již dříve vytvořené, se diferencují v neurony. Neuroblasty, které migrují nejdříve, jsou v kůře uložené nejhlouběji a tedy poslední vlna neuroblastů je uložená nejblíže k povrchu mozku. Při narození je mozková kůra už stratifikovaná díky pokročilé diferenciaci buněk ve vrstvách.
  • Motorická oblast kůry obsahuje velké množství pyramidových buněk.
  • Sensitívní oblast kůry obsahuje granulární neurony.
  • Bíla hmota hemisfér vzniká růstem a myelinisací drah v prostoru mezi pallidem a basálními ganglii.
  • Diferenciace čichové plakody – diferenciace sensorických neuronů čichového epithelu a jejich axony vrůstají do bulbus olfactorius na spodině telencephala. V bulbu se vytvářejí synaptická spojení s jeho sekundárními neurony. V sedmém týdnu jsou tyto spojení dobře vytvořena. S postupným růstem mozku se bulbus zvětšuje a axony sekundárních neuronů v tractus olfactorius se prodlužují.
  • V mozku se vytváří několik svazků nervových vláken, které propojují korové oblasti pravé a levé hemisféry, commissurae cerebri:
    1. jako prvá komisura – commisura anterior, která propojuje čichové korové oblasti a kůru spánkového laloku. Vyvíjí se v tzv. komisurální plotence v 5. týdnu vývoje jako ztluštění lamina terminalis;
    2. jako druhá – commisura fornicis, jejíž vlákna spojují pravý a levý gyrus parahippocampalis a hippokampové formace;
    3. Nejdůležitější je z komisurálních spojů je corpus callosum – objevuje se v 10. týdnu a spojuje rozsáhlé oblasti mozkové kůry pravé a levé hemisféry s výjimkou čichové oblasti a spánkových laloků. Zakladá se v komisurální ploténce jako malý svazek, ale s expansí neopalia se nejdřív zvětšuje dopředu a později dozadu;
    4. diencefalické komisury v epithalamu – commissura posterior a commissura habenularum.


Odkazy[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Související články[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Použitá literatura[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

  • SADLER, Thomas W. Langmanova lékařská embryologie : Překlad 10. vydání. 1. vydání. Praha : Grada Publishing, a. s, 2011. 432 s. ISBN 978-80-247-2640-3.
  • MOORE, Keith L a T.V.N PERSAUD. Zrození člověka : Embryologie s klinickým zaměřením. 1. vydání. 2000. 564 s. ISBN 80-85866-94-3.
  • SADLER, T.W. Langman's Medical Embryology. 10. vydání. 2006. 385 s. ISBN 978-0-7817-9485-5.