Dýchací řetězec

From WikiSkripta
Transportní řetězec na vnitřní mitochondriální membráně

Dýchací řetězec je terminální sled reakcí buněčného dýchání, které mají za úkol zajistit tvorbu ATP. Využívá přitom redukovaných koenzymů, přenosu elektronů a protonů přes specifické komplexy. Produktem řetězce je energie, teplo a voda.

Dýchací řetězec obecně[edit | edit source]

Lokalizace řetězce je na vnitřní membráně mitochondrií, aby byl zajištěn přísun redukovaných koenzymů z citrátového cyklu a β-oxidace. Projevuje se postupným uvolňováním energie, která je uložena aerobní fosforylací v ATP s účinností kolem 70 %.

Intenzita buněčného dýchání je přitom závislá na počtu krist v mitochondriích. V buňkách energeticky vytížených (např. myokard) je vysoký počet mitochondrií s vysokým počtem krist. To umožňuje vyšší zásobení kyslíkem, který se v konečné fázi řetězce spojuje s vodíkem za vzniku vody.

Vnitřní membrána mitochondrie je vysoce selektivní k propustnosti – to umožňuje vytvářet koncentrační gradienty, což je zásadní v udržování gradientu vodíkových kationtů H+. Přenašeče elektronů nejsou v řetězci řazeny náhodně, nýbrž podle hodnot oxidoredukčního potenciálu od nejzápornějšího po nejkladnější. [1]

Složky dýchacího řetězce [2][edit | edit source]

Jsou to látky vesměs schopné přenosu elektronů a protonů. Řadíme mezi ně:

Koenzymy:

  • Pyridinový koenzym NADH+H+ – hlavní donor elektronů v dýchacím řetězci
  • Flavinový koenzym FADH2 – sekundární donor elektronů v dýchacím řetězci
  • Koenzym Q (ubichinon) – volně pohyblivý (hydrofobní) derivát hydrochinonu, jeho funkcí je vázání elektronů a protonů a tím redukce na ubichinol
  • FeS-protein – protein s elektron transportujícím centrem
  • Cytochromy – železitá barviva schopná přenášet elektrony
  • Cytochromoxidáza – poslední komplex cytochromů, je schopný přenést elektrony na kyslík a tím v reakci s vodíky vytvořit vodu

Kromě těchto důležitých složek jsou zde přítomny proteiny, které se označují jako transmembránové komplexy:

  • komplex I – NADH-ubichinonreduktáza (NADH-dehydrogenáza – vstup NADH+H+)
  • komplex II – sukcinát-ubichinonreduktáza (vstup FADH2)
  • komplex III – ubichinol-cytochrom c-reduktáza
  • komplex IV – cytochrom c-oxidáza
  • (komplex V) – někdy se tak označuje F0F1-ATP-syntasa

Princip dýchacího řetězce[edit | edit source]

Samotný princip uvažuje chemiosmotická hypotéza, jelikož nebyl doposud dopodrobna objasněn.

Elektrony z flavinových a pyridinových koenzymů jsou přenášeny přes soustavu přenašečů, čímž zajišťují energii k tvorbě elektrochemického protonového gradientu. Ten se vytváří za pomoci komplexů, které pumpují vodíkové kationty z matrix mitochondrie do intermembránového prostoru. ATP-syntasa tvoří jedinou možnou cestu za normálních podmínek, kudy se protony mohou vracet zpátky do matrix. Díky vysokému gradientu se energie propuštěných protonů využívá k syntéze ATP z ADP+Pi.

Přehled reakcí a výtěžek [3][edit | edit source]

  1. komplex I vytváří vstup pyridinového koenzymu NADH+H+ do systému, přičemž od koenzymu přebírá dva elektrony a dva protony. Tyto elektrony jsou předány koenzymu Q. Energie přenosu elektronů postačí k k vypumpování 4H+ do intermembránového prostoru (2 protony z NADH+H+ koenzymů + dva běžně přítomné protony).
  2. komplex II vytváří vstup flavinového koenzymu FADH2 do systému. Ovšem předáním jeho elektronů na komplex III se obchází pumpování protonů z komplexu I.
  3. koenzym Q odevzdává 2 elektrony komplexu III (cyt c-reduktáza) – další dva protony jsou odčerpány do intermembránového prostoru
  4. komplex IV (cyt c-oxidáza) přijímá dva elektrony od komplexu III a tyto elektrony přenese na kyslík. Ten okamžitě reaguje s volnými protony za vzniku vody. Přitom je uvolněna energie k přenosu 4H+ do mezimembránového prostoru.
ATP syntáza

Výsledek dýchacího řetězce je: [4]

  • reoxidace redukovaných ekvivalentů (NADH+H+ a FADH2)
  • vytvoření vody
  • přenesení 10H+ do intermembránového prostoru v případě použití NADH+H+
  • přenesení 6H+ v případě použití FADH2

Závěrečným krokem je aerobní fosforylace, kdy F0F1-ATPasa propouští protony do matrix mitochondrie za tvorby ATP. Za každé 4 protony se vytvoří 1 ATP.

  • 1xNADH+H+ = 2,5 ATP
  • 1xFADH2 = 1,5 ATP

Odpřahovací proteiny [5][edit | edit source]

Uncoupling proteins – proteiny ve vnitřní mitochondriální membráně, které dovolují procházet protonům z intermembránového prostoru zpět do matrix bez tvorby ATP, pouze s tvorbou tepla. Nejčastěji je najdeme krátce po narození v hnědé tukové tkáni. Zástupcem je například termogenin nebo dříve užívaný jedovatý 2,4-dinitrofenol.

Odkazy[edit | edit source]

Externí odkazy[edit | edit source]

Play.pngVideo mechanizmu ATP-syntásy (anglicky)

Související články[edit | edit source]

Použitá literatura[edit | edit source]

  • LEDVINA, Miroslav, et al. Biochemie pro studující medicíny. I. díl. 2. vydání. Praha : Karolinum, 0000. 269 s. s. 85-95. ISBN 978-80-246-1416-8.
  • DUŠKA, František. Biochemie v souvislostech, 1.díl – základy energetického metabolizmu. 1. vydání. Praha : Karolinum, 2006. 165 s. s. 29-34. ISBN 80-246-1116-3.

Reference[edit | edit source]

  1. DUŠKA, František. Biochemie v souvislostech, 1.díl – základy energetického metabolizmu. 1. vydání. Praha : Karolinum, 2006. 165 s. s. 30. ISBN 80-246-1116-3.
  2. LEDVINA, Miroslav, et al. Biochemie pro studující medicíny. I. díl. 2. vydání. Praha : Karolinum, 0000. 269 s. s. 87-90. ISBN 978-80-246-1416-8.
  3. DUŠKA, František. Biochemie v souvislostech, 1.díl – základy energetického metabolizmu. 1. vydání. Praha : Karolinum, 2006. 165 s. s. 30-32. ISBN 80-246-1116-3.
  4. DUŠKA, František. Biochemie v souvislostech, 1.díl – základy energetického metabolizmu. 1. vydání. Praha : Karolinum, 2006. 165 s. s. 32. ISBN 80-246-1116-3.
  5. DUŠKA, František. Biochemie v souvislostech, 1.díl – základy energetického metabolizmu. 1. vydání. Praha : Karolinum, 2006. 165 s. s. 33. ISBN 80-246-1116-3.