Dýchací řetězec

Transportní řetězec na vnitřní mitochondriální membráně

Dýchací řetězec je terminální sled reakcí buněčného dýchání, které mají za úkol zajistit tvorbu ATP. Využívá přitom redukovaných koenzymů, přenosu elektronů a protonů přes specifické komplexy. Produktem řetězce je energie, teplo a voda.

Dýchací řetězec obecně

Lokalizace řetězce je na vnitřní membráně mitochondrií, aby byl zajištěn přísun redukovaných koenzymů z citrátového cyklu a β-oxidace. Projevuje se postupným uvolňováním energie, která je uložena aerobní fosforylací v ATP s účinností kolem 70 %.

Intenzita buněčného dýchání je přitom závislá na počtu krist v mitochondriích. V buňkách energeticky vytížených (např. myokard) je vysoký počet mitochondrií s vysokým počtem krist. To umožňuje vyšší zásobení kyslíkem, který se v konečné fázi řetězce spojuje s vodíkem za vzniku vody.

Vnitřní membrána mitochondrie je vysoce selektivní k propustnosti – to umožňuje vytvářet koncentrační gradienty, což je zásadní v udržování gradientu vodíkových kationtů H⁺. Přenašeče elektronů nejsou v řetězci řazeny náhodně, nýbrž podle hodnot oxidoredukčního potenciálu od nejzápornějšího po nejkladnější.

Složky dýchacího řetězce

Jsou to látky vesměs schopné přenosu elektronů a protonů. Řadíme mezi ně:

Koenzymy:

• Pyridinový koenzym NADH+H⁺ – hlavní donor elektronů v dýchacím řetězci
• Flavinový koenzym FADH₂ – sekundární donor elektronů v dýchacím řetězci
• Koenzym Q (ubichinon) – volně pohyblivý (hydrofobní) derivát hydrochinonu, jeho funkcí je vázání elektronů a protonů a tím redukce na ubichinol

• FeS-protein – protein s elektron transportujícím centrem

• Cytochromy – železitá barviva schopná přenášet elektrony
• Cytochromoxidáza – poslední komplex cytochromů, je schopný přenést elektrony na kyslík a tím v reakci s vodíky vytvořit vodu

Kromě těchto důležitých složek jsou zde přítomny proteiny, které se označují jako transmembránové komplexy:

• komplex I – NADH-ubichinonreduktáza (NADH-dehydrogenáza – vstup NADH+H⁺)
• komplex II – sukcinát-ubichinonreduktáza (vstup FADH₂)
• komplex III – ubichinol-cytochrom c-reduktáza
• komplex IV – cytochrom c-oxidáza
• (komplex V) – někdy se tak označuje F₀F₁-ATP-syntasa

Princip dýchacího řetězce

Samotný princip uvažuje chemiosmotická hypotéza, jelikož nebyl doposud dopodrobna objasněn.

Elektrony z flavinových a pyridinových koenzymů jsou přenášeny přes soustavu přenašečů, čímž zajišťují energii k tvorbě elektrochemického protonového gradientu. Ten se vytváří za pomoci komplexů, které pumpují vodíkové kationty z matrix mitochondrie do intermembránového prostoru. ATP-syntasa tvoří jedinou možnou cestu za normálních podmínek, kudy se protony mohou vracet zpátky do matrix. Díky vysokému gradientu se energie propuštěných protonů využívá k syntéze ATP z ADP+P_i.

Přehled reakcí a výtěžek

1. komplex I vytváří vstup pyridinového koenzymu NADH+H⁺ do systému, přičemž od koenzymu přebírá dva elektrony a dva protony. Tyto elektrony jsou předány koenzymu Q. Energie přenosu elektronů postačí k k vypumpování 4H⁺ do intermembránového prostoru (2 protony z NADH+H⁺ koenzymů + dva běžně přítomné protony).
2. komplex II vytváří vstup flavinového koenzymu FADH₂ do systému. Ovšem předáním jeho elektronů na komplex III se obchází pumpování protonů z komplexu I.
3. koenzym Q odevzdává 2 elektrony komplexu III (cyt c-reduktáza) – další dva protony jsou odčerpány do intermembránového prostoru
4. komplex IV (cyt c-oxidáza) přijímá dva elektrony od komplexu III a tyto elektrony přenese na kyslík. Ten okamžitě reaguje s volnými protony za vzniku vody. Přitom je uvolněna energie k přenosu 4H⁺ do mezimembránového prostoru.

ATP syntáza

Výsledek dýchacího řetězce je:

• reoxidace redukovaných ekvivalentů (NADH+H⁺ a FADH₂)
• vytvoření vody
• přenesení 10H⁺ do intermembránového prostoru v případě použití NADH+H⁺
• přenesení 6H⁺ v případě použití FADH₂

Závěrečným krokem je aerobní fosforylace, kdy F₀F^1-ATPasa propouští protony do matrix mitochondrie za tvorby ATP. Za každé 4 protony se vytvoří 1 ATP.

• 1xNADH+H⁺ = 2,5 ATP
• 1xFADH₂ = 1,5 ATP

Odpřahovací proteiny

Uncoupling proteins – proteiny ve vnitřní mitochondriální membráně, které dovolují procházet protonům z intermembránového prostoru zpět do matrix bez tvorby ATP, pouze s tvorbou tepla. Nejčastěji je najdeme krátce po narození v hnědé tukové tkáni. Zástupcem je například termogenin nebo dříve užívaný jedovatý 2,4-dinitrofenol. Thyroidní hormony mají také funkci uncouplerů.

Odkazy

Externí odkazy

• Studijní text pro střední školy

Video mechanizmu ATP-syntásy (anglicky)

Související články

• Mitochondrie
• Citrátový cyklus
• β-oxidace
• Regulace jednotlivých metabolických drah

Použitá literatura

• LEDVINA, Miroslav, et al. Biochemie pro studující medicíny. I. díl. 2. vydání. Praha : Karolinum, 0000. 269 s. s. 85-95. ISBN 978-80-246-1416-8.

• DUŠKA, František. Biochemie v souvislostech, 1.díl – základy energetického metabolizmu. 1. vydání. Praha : Karolinum, 2006. 165 s. s. 29-34. ISBN 80-246-1116-3.