Myofibrila

Z WikiSkript

Myofibrily jsou fibrilární proteinové komplexy, které představují funkční podstatu svalového vlákna. Soubor myofibril tvoří kontraktilní aparát svalového vlákna.

Stavební kameny[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

  1. Myosin – vláknitý protein, základ tlustých filament
  2. F-aktin – vláknitý protein, základ tenkých filament
  3. Tropomyosin a Troponiny – proteiny, složky tenkých filament
  4. Akcesorní proteiny – zajištění správného uspořádání složek kontraktilního aparátu; alfa-aktinin, filamin, amorfin, Z-protein, myomesin, desmin

Tlustá filamenta[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Základ: Myosin typu II

  1. Vláknitý segment – 2 těžké řetězce spirálovitě obtočené, na jednom konci řetězce hlavička
  2. Globulární segment – hlavičky řetězců + 2 páry lehkých řetězců přidružených k hlavičkám; váže aktin

300–400 myosinových molekul = tlusté filamentum – molekuly myosinu uspořádány symetricky, hlavičky směřují k bližšímu konci vlákna

→ hladká centrální zóna bez globulárních segmentů + periferní zóna s laterálně vyčnívajícími glob. segmenty

Tenké filamentum[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Základem je F-aktin

Polymer G-aktinu = globulární G-aktinový monomer, polarizovaný → přesné řazení během polymerace. Vznik 2 spirálovitě obtočených řetězců z G-aktinových jednotek.

Tropomyosin

Molekula tvořena dvěma spirálovitě obtočenými řetězci. Molekuly uspořádány jedna za druhou, vloženy do žlábku F-aktinového vlákna. 1 molekula přesahuje 7 monomerových jednotek aktinu. Stabilizace a zpevnění tenkého vlákna.

Troponin

Komplex 3 globulárních jednotek – T, C, I, vázán na tropomyosinovou molekulu.

  • Troponin T – vazba k tropomyosinu
  • Troponin C – váže vápenaté ionty
  • Troponin I – inhibuje na aktinu vazné místo pro myosin

Sarkomera[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Schematické znázornění struktury myofibrily (světlejší část je žlutá, tmavší je červená)

Sarkomera je základní funkční a strukturální jednotka myofibril. Každou myofibrilu tvoří překrývající se aktinová a myosinová myofilamenta. Jejich podélné uspořádání vytváří charakteristické příčné pruhování. Ke strukturálním proteinům myofibril dále patří titín a nebulín, k regulačním tropomyozín a troponín.

Uspořádání myofilament:

  • I-proužek - isotropní aktinová filamenta (7 nm);
  • A-proužek - anizotropní myosinová filamenta (15 nm).

Aktinová filamenta zasahují jejich volným koncem do A-proužku a vytváří H-zónu. Dvě navazující sarkomery jsou spojeny v Z-linii (telofragma). Zde se zakotvují dva sety tenkých filament dvou sousedních sarkomer do tzv. Z-ploténky. Zakotvení je uskutečněno pomocí alfa-aktinu (hlavní součást ploténky), filaminu, amorfinu a Z-proteinu.

V příčném řezu je uspořádání obou typů filament hexagonální. V oblasti překryvu je myosinové filamentum obklopeno šesti aktinovými filamenty. Uprostřed H-proužku jsou myozinové filamenty ukotvené v tzv. M-linii (pomocí myomesinu), z které se rozbíhají na obě strany. V M-proužku se také nachází enzym kreatin-kináza, který katalyzuje přenos fosfátových skupin z fosfokreatinu na ADP.

Mechanismus kontrakce[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Svalová kontrakce

Mechanismus kontrakce je aktivní proces, který zahrnuje zkrácení sarkomery. Zúžuje se I-proužek, A-proužek zůstává stejně široký a H-proužek postupně mizí.

Globulární segment tlustého filamenta má vazné místo pro ATP, které dodávají mitochondrie obklopující myofibrily. V klidovém stavu blokuje tropomyosin spojení myosinu s aktinem.

  1. Při změně hladiny kalciových iontů v cytoplazmě nad prahovou hodnotu dojde k vazbě Ca2+ na Troponin C.
  2. Následně se změní konfigurace troponinového komplexu a tropomyosin je tažen do žlábku aktinového vlákna; tento proces odkryje vazné místo myosinu a vzniká aktin-myosinový komplex.
  3. Dochází k hydrolýze ATP a ohnutí globulárního segmentu myosinu o 45°. Tenké a tlusté filamentum se pohne proti sobě; tenké filamentum je taženo směrem do A-proužku.

K uvolnění vazby aktin-myosin dochází jen v přítomnosti ATP. Kvůli předchozímu posunu je další posun nasměrován proti jinému vaznému místu tenkého filamenta. Pokud je dostačující hladina Ca2+, děje se opakují.

Když hladina Ca2+ klesne pod mezní hodnotu, tropomyosin se dostane do původní polohy a dojde k blokaci vazného místa pro myosin. Vyčerpání zásob ATP znemožní rozpojení vazby aktin-myosin a sval je neschopen relaxace – rigor mortis.

Searchtool right.svg Podrobnější informace naleznete na stránce Spojení excitace a kontrakce.


Odkazy[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Související články[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Použitá literatura[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

  • JARKOVSKÁ, Daniela a Jindřich MARTÍNEK. Histologie. 1. 1. vydání. Praha : Karolinum, 1997. ISBN 80-7184-388-1.
  • KITTNAR, Otomar, et al. Lékařská fyziologie. 1. vydání. Praha : Grada, 2011. ISBN 978-80-247-3068-4.