Selekce a její typy

Z WikiSkript
Změněno.png

Pojmem selekce (= výběr) je v populační genetice charakterizována situace, která neodpovídá omezujícím podmínkám pro odvození základního modelu (tj. průměrná plodnost jedinců je stejná, nezávislá na jejich genotypu, nedochází tedy k selekci).

  • Patří mezi klasické evoluční mechanismy darwinismu; vždy dochází ke snižování počtu potomků.
  • K měření intenzity selekce používáme průměrného počtu potomků od rodiče určitého genotypu; používá se počtu relativního, ne absolutního, kde může být tato relativní hodnota založena na poměru např. k průměrnému počtu potomků všech fenotypů nebo na poměru k počtu potomků nejplodnějšího fenotypu.
  • Z toho lze odvodit: w < i = \frac{w'_i }{ w} (i = max) tj. průměrný počet potomků genotypu i / průměrný počet potomků nejplodnějšího genotypu, kde wi = absolutní průměrné počty potomků genotypu i (i = AA, Aa, aa).
  • Relativní reprodukční schopnost (také adaptivní hodnota) daného genotypu = w'_i.
  • Selekční koeficient, který charakterizuje intenzitu selekce: s = 1 - w_i.

Selekce proti homozygotům[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Výchozí populace se nachází v Castle-Hardy-Weinbergově rovnováze.

Když začne probíhat selekce o intenzitě si proti recesivním homozygotům aa (i = aa), bude:

  • frekvence před selekcí: pro aa = q^2 (pro AA = p^2, pro Aa = 2pq, \sum = 1);
  • intenzita selekce s_i: pro aa = s (pro AA = 0, pro Aa = 0);
  • relativní reprodukční schopnost w_i : pro aa = 1 − s (pro AA = 1, pro Aa = 1);
  • frekvence po selekci: pro aa = q^2 (1 - s) (pro AA = p^2, pro Aa = 2pq, \sum = 1 - q^2s).

Genovou frekvenci v generaci po selekci vypočítáme jako: q´ = \frac{q(1 - qs)}{1 - q^2 s}.

  • Velikost změny je charakterizována selekčním rozdílem (diferencí): Δq = q´ − q = - \frac{p q^2 s}{1 - q^2 s}.
  • ∆q nám umožňuje zjistit, zda je zkoumaný polymorfismus stabilní nebo přechodný, resp. jak rychle probíhají změny vyvolané selekcí.

V případě stabilního polymorfismu je ∆q = 0; k tomu dojde tehdy, je-li čitatel zlomku v rovnici roven 0, k čemuž může dojít, když:

  1. p = 0, tedy populace je tvořena pouze homozygoty aa;
  2. q^2 = 0 (q = 0), populace se skládá pouze z homozygotů AA;
  3. s = 0, nedochází k uvažované selekci;
  • Tyto tři podmínky = tzv. triviální (obecné, základní) podmínky.
  • Za netriviálních podmínek dochází ke změnám genových frekvencí (ubývá alel a).
  • Velikost tohoto úbytku je přímo úměrná intenzitě selekce a čtverci genové frekvence.
  • Je-li na počátku genová frekvence vysoká, je její úbytek větší.
  • Při menších hodnotách q se úbytek zpomaluje (biologicky vysvětlitelné tím, že při nízkých hodnotách q je většina alel a v genotypu heterozygotů, proti kterým daný typ selekce nepůsobí).
  • Dynamika těchto změn genové frekvence pro hodnoty selekčního koeficientu má v grafu (závislost na čase měřeném v generacích) různě sinusoidní charakter.

Selekce proti oběma typům homozygotů[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Základní druhy selekce

Tzv. preference heterozygotů (rovněž označováno jako superdominance či heteroze) (s_{Aa} = 0 a s_{AA} > 0 i s_{aa} > 0) vede k rovnovážnému stavu, kdy q_{rovn.} = \frac{s_{AA}}{s_{aa} + s_{AA}}.

Rovnovážné hodnoty p a q tedy závisí pouze na selekčních koeficientech, ne na frekvencích alel.

  • Např. hemoglobinopatie v homozygotní konstituci vyvolávají anémii.
  • Selekčním faktorem, který postihuje dominantní homozygoty, je malarická infekce, proti které jsou heterozygoti částečně odolní.
  • Extrémním případem je balancovaný letální systém, kdy s_{AA} = s_{aa} = 1 a populace je potom tvořena pouze heterozygoty (např. T lokus u myši, který se podílí na vývoji kaudální části těla).
  • Některé dominantní (T) i recesivní (t) alely mají v homozygotní konstituci letální účinek, obvykle díky těžkým poruchám během ontogenezy; vzhledem k tomu, že mechanismus poškození je rozdílný pro dominantní a recesivní homozygoty, jsou heterozygotní jedinci životaschopní.

Selekce proti heterozygotům[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Přírodní výběr v praxi.
  • Např. fetální erytroblastóza.
  • S výjimkou situace, kdy p = q = 0,5, je možné dosáhnout rovnovážného stavu pouze za triviálních podmínek.
  • Vzhledem k tomu, že netriviální rovnovážný stav p = q = 0,5 se snadno poruší, prakticky vždy za tohoto typu selekce dochází k situaci, kdy se zvyšuje genová frekvence alely s vyšší četností.
Typy selekce

1. Normalizující selekce

se uplatňuje při zachovávání současného stavu populace vylučováním odchylek od normy; př. dědičné choroby.

2. Balancující selekce

udržuje v populaci určitý stupeň polymorfismu; např. preference heterozygotů (srpkovitá anémie).

3. Direkcionální selekce

se uplatňuje zejména při změně vnějších podmínek, jejím působením je vybrán nejlépe adaptovaný fenotyp.
  • Jedná se o typické působení přírodního výběru ve smyslu klasického darwinismu.
  • Např. průmyslový melanismus některého hmyzu.


Fisherův fundamentální teorém přírodního výběru zní: „Rychlost vzestupu (relativní) plodnosti kteréhokoli organismu v jakékoli době je rovna genetickému rozptylu (relativní) plodnosti v této době“. Lépe: "Čím větší je genetická variabilita, na niž může působit selekce směrem k vyšší fitness, tím větší je pokrok ve fitness." nebo "Rychlost změny znaku výlučně závisí na aditivní genetické varianci ve fitness tohoto znaku." (1930)

Odkazy[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Související články[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Zdroj[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

ŠTEFÁNEK, Jiří. Medicína, nemoci, studium na 1. LF UK [online]. [cit. 11. 2. 2010]. <https://www.stefajir.cz/>.