Vývoj kardiovaskulárního systému

Z WikiSkript

Cévní systém se začíná vyvíjet již v průběhu třetího týdne embryonálního vývoje. Nejdříve se objevují krevní ostrůvky, následně primitivní krevní cévy, které se spojí do primitivního krevního oběhu. Systém lymfatický až v týdnu pátém.

Searchtool right.svg Podrobnější informace naleznete na stránce Vývoj lymfatických cév, uzlin a sleziny.

Vývoj primitivního krevního oběhu[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

  1. Vaskulogeneze.
  2. Angiogeneze.

Vaskulogeneze[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

První děj, který vede k tvorbě oběhového systému, je vaskulogeneze. Při ní se tvoří krevní ostrůvky a základy budoucích cév.

Tento soubor dějů je řízen růstovými faktory, FGF2 (fibroblastový růstový faktor 2), který působí na buňky extraembryonálního mezodermu a později i na buňky mezodermu intraembryonálního. Působením FGF2 dochází k diferenciaci a tvorbě hemangioblastů, ty vytvářejí shluky zvané krevní ostrůvky.

Vlivem jiného růstového faktoru – VEGF (růstový faktor cévního endotelu) – dochází k diferenciaci jednotlivých buněk krevních ostrůvků. Tento faktor produkují okolní mezenchymové buňky. VEGF se váže na dva druhy receptorů, receptor typu I a receptor typu II, nejdříve se váže na receptor typu II. Tato interakce vede k diferenciaci povrchových hemangioblastů krevního ostrůvku v primitivní endotelové buňky, tzv. angioblasty. Také působí na buňky uvnitř krevních ostrůvků, které nejsou v kontaktu s okolním mezenchymem, a ty se mění v první kmenové buňky zvané krevní kmenové buňky.

VEGF se také váže na receptor typu I, což vede k propojování angioblastů a utváření mezibuněčných spojů, především zonulae occludentes. Tím vznikají první cévy. Uvnitř těchto primitivních krevních cév proudí primitivní krvinky, které tvoří hemoglobin, ale mají zachované jádro. Zůstávají tedy v podobě erytroblastů.

Angiogenesis.png

Angiogeneze[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Druhým krokem vedoucím ke vzniku primitivního krevního oběhu je angiogeneze, což je soubor dějů, které vedou k propojování primitivních krevních cév a tvorbě krevního řečiště.

Tento děj je opět řízen růstovými faktory, VEGF, TGF-β (transformační růstový faktor beta), PDGF (destičkový růstový faktor). Pod vlivem těchto faktorů dochází k růstu primitivních cév, pučení nových větví a vytváření celých sítí.

Následuje propojování krevních řečišť, která vznikají na několika místech současně:

  • ve splanchnopleuře extraembryonálního mezodermu žloutkového váčku,
  • v somatopleuře extraembryonálního mezodermu choria a zárodečného stvolu,
  • v tzv. kardiogenní zóně uvnitř embrya (v oblasti budoucího srdce).

Na konci třetího týdne se všechna jednotlivá cévní řečiště propojí a vzniká primitivní krevní oběh.


Vývoj srdce[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Vývoj srdce můžeme rozdělit do několika stádií.

  1. Cor tubulare duplex.
  2. Cor tubulare simplex.
  3. Cor sigmoideum.
  4. Embryonální srdce.
  5. Fetální srdce.

Kardiogenní zóna[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Schéma exprese BMP, inhibice WNT a exprese NKX2,5

Srdce se vyvíjí v tzv. kardiogenní zóně, která je v hlavové části trojvrstevného terčíku ve splanchnopleuře intraembryonálního mezodermu. Tato oblast je podkovovitého tvaru a sahá od oblasti primitivního uzlu až před oropharyngovou membránu, kde se obě strany spojují a tvoří kompletní podkovu. Vznik této zóny řídí kombinace různých faktorů.

V této oblasti dochází k expresi transkripčního faktoru 'NKX2,5'. Tento faktor je zásadní pro tvorbu srdeční svaloviny. V ostatních oblastech mohou také vznikat cévy, ale pouze v oblasti kardiogenní zóny v místě s expresí NKX2,5 může dojít k tvorbě myokardového obalu primitivních cév.

Oblast s expresí transkripčního faktoru NKX2,5 je vymezena pomocí exprese jiných faktorů:

  1. Expresí BMP 2 a 4 (kostní morfogenetický protein), které jsou produkovány periferně v oblasti laterálního mezodermu a endodermu.
  2. Inhibicí faktoru WNT, ten je normálně exprimován v celém trojvrstevném terčíku, ale pouze v hlavové části je jeho exprese inhibována, a to pomocí inhibitorů Crescent a Cerberus.

Když překryjeme oblast, kde se nachází BMP 2 a 4, a oblast, kde je inhibován WNT, dostaneme tvar podkovy a tedy oblast, kde je exprimován NKX2,5.

Cor tubulare duplex[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

V oblasti kardiogenní zóny se během třetího týdne vývoje objevují krevní ostrůvky, asi den až dva po vytvoření krevních ostrůvku v extraembryonálním mezodermu. Tyto krevní ostrůvky začnou obklopovat primitivní myoblasty. V průběhu angiogeneze dojde k tvorbě cévního řečiště. Jednotlivé části začnou splývat a vytvoří dvě endokardové trubice obalené vrstvou myokardu.

Cor tubulare simplex[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Při ohýbání embrya se obě endokardové trubice začnou přesouvat z hlavové části do hrudní oblasti. Vlivem kraniokaudálního ohýbání se obě endokardové trubice přibližují, až ve střední čáře splývají, což dává vzniknout jednotné srdeční trubici. Tato trubice je vystlaná endokardem a obalena myokardovým pláštěm, jehož sekreční činností vzniká dočasná vrstva srdce (srdeční rosol), která odděluje endokard od myokardu a dává vzniknout převodnímu systému srdečnímu. Kraniálně do srdeční trubice vystupují základy prvních tepen a kaudálně vstupují základy prvních žil.

Postupem času se na srdeční trubici začnou objevovat jednotlivá zúžení, čímž se celá trubice rozdělí do několika částí:

  • V nejkaudálnější části vzniká oblast sinus venosus, což je první oddíl srdeční trubice, který je zpočátku zdvojený.
  • Druhou částí je společná primitivní síň.
  • Třetí oddíl tvoří oblast ventriculus primitivus, nebo-li primitivní komora, která je od primitivní síně oddělena zúžením (sulcus atrioventricularis).
  • Poslední částí srdeční trubice je bulbus cordis, který je od primitivní komory oddělen pomocí sulcus bulboventricularis.

Taková srdeční trubice je již schopna prvních kontrakcí, které se objevují od 22. dne. Z počátku jsou nepravidelné a posouvají krev různými směry, ale od konce čtvrtého týdne dochází k synchronizaci, což umožňuje jednosměrný tok krve.

Cor sigmoideum[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Cor sigmoideum, nebo-li také srdeční klička, vzniká ohýbáním srdeční trubice. Tento proces je ukončen 28. den vývoje. Rotace srdeční trubice probíhá několika směry:

  • oblast bulbus cordis rotuje směrem doprava a dolů, takže vykonává ventrální a kaudální pohyb,
  • oblast srdeční síně a sinus venosus rotuje doleva a nahoru a dostává se dorsálně za bulbus cordis, koná tedy dorsální a kraniální pohyb.

Tím vzniká základ pro definitivní tvar srdce.

Srdeční klička.jpg

Embryonální srdce[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Vzniká ze srdeční kličky vlivem septace a oddělení všech definitivních částí srdce.

Searchtool right.svg Podrobnější informace naleznete na stránce Embryonální septace srdce.

Fetální srdce[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Po ukončení septace se embryonální srdce mění na fetální. Fetální srdce má oddělené obě komory, výtokový oddíl srdce. V síňovém septu zůstává drobný otvor, foramen ovale, díky němuž zůstává zachována komunikace mezi oběma síněmi. To je důležité pro specifický krevní oběh plodu.


Odkazy[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Související články[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Externí odkazy[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Převzato z[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Použitá literatura[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]

Reference[✎ upravit | ☲ editovat zdroj]