Gametogeneze

Spermatogeneze: 1 – basální lamina, 2 – spermatogonie, 3 – spermatocyty 1. řádu, 4 – spermatocyty 2. řádu, 5 – spermatida, 6. zralá spermatida, 7 – Sertoliho buňka, 8 – zonula occludens

Gametogeneze je tvorba pohlavních buněk – gamet (z řeckého γαμετης = ženatý). Pohlavní buňky vznikají redukčním dělením – meiózou. Ta je evolučně mladší než mitóza. Následkem meiózy mají gamety haploidní sadu chromozómů. Vyvíjejí se z buněk zárodečného epitelu pohlavních žláz samčích – testes a samičích – ovaria.

Gametogeneze probíhá ve dvou fázích:

fáze růstu (proliferace) – prvotní zárodečné buňky – gametogonie – mající diploidní sadu chromozómů vznikají mitózou;
fáze zrání – v gonádách z gametogonií vznikají meiózou gamety.

Vývoj samčích a samičích pohlavních buněk je značně rozdílný.

Spermatogeneze[upravit | editovat zdroj]

Spermatogeneze probíhá po celé období pohlavní aktivity ve dvou na sebe navazujících procesech – spermatocytogenezí a po ní následující spermatohistogenezí. Po dokončení spermiohistogeneze se spermie uvolňují do lumen kanálků a jsou pasivně unášeny do epididymis. Z každé zárodečné buňky vzniknou čtyři plnohodnotné spermie.

Spermatocytogeneze[upravit | editovat zdroj]

Mužské pohlavní buňky – spermie – se vyvíjejí v semenotvorných kanálcích varlete. Jejich zrání začíná vlivem pohlavních hormonů v pubertě. Diploidní zárodečné buňky – spermatogonie – opakovaně rostou, obohacují se živinami a mitoticky se dělí buď ve stále nediferencované spermatogonie A, nebo v již diferencované spermatogonie B, které postupně v tzv. stadiu růstu vyspívají v spermatocyty I. řádu. Vstoupí-li buňka do stadia zrání, nastává první meiotické dělení a vznikají spermatocyty II. řádu (prespermatidy). Následuje krátká interkineze, ve které nedochází k replikaci DNA. Druhým meiotickým dělením se vytváří spermatidy – malé buňky s haploidními sadami chromosomů. Prespermatidy a spermatidy zůstávají spojeny mezibuněčnými cytoplasmatickými můstky, zajišťujícími synchronizaci vývoje a výměnu produktů genů mezi buňkami. Spermatidy setrvávají v záhybech Sertoliho buněk, které je zásobují pro jejich vývoj důležitými látkami a energií.

spermatogonie → spermatocyt I. řádu → spermatocyt II. řádu → časná spermatida → pozdní spermatida → spermatozoon

Spermatohistogeneze (spermiogeneze)[upravit | editovat zdroj]

Konečným dozráváním mužských pohlavních buněk označovaným jako spermiohistogeneze získávají spermatidy tvar i funkci, které jsou nezbytné pro proniknutí k vajíčku a jeho oplodnění.

Golgiho fáze

V Golgiho komplexu se začínají hromadit drobná PAS‑pozitivní granula, která postupně splývají v akrosomální lysozom. Současně se zahajuje tvorba axonémy bičíku. Chromozomy v jádře se výrazně kondenzují a DNA je stabilizována do krystaloidní formy pomocí bazických proteinů – protaminů, které nahrazují histony. Veškerá genová aktivita je v této fázi potlačena.

Fáze čepičky

Akrosomový váček roste a přetahuje čepičkovitě přední okraj jádra.

Akrosomální fáze

V této fázi vzniká finální akrosom obsahující hydrolytické enzymy, například hyaluronidázu (rozrušující při fertilizaci corona radiata), kyselou fosfatázu, proteázu akrosin a další. Buňka se zároveň otáčí tak, aby jejím předním pólem směřovala k okraji semenoplodného kanálku. Aktivita mikrotubulové manžety způsobuje protažení jádra. Z distálního centriolu vyrůstá a formuje se bazální tělísko bičíku, zatímco proximální centriol po oplození poslouží k tvorbě dělícího vřeténka ve vajíčku. Mitochondrie se přesouvají do proximální části bičíku, kde jej ztlušťují a vytvářejí tak střední segment spermie.

Maturační fáze

Zbylá cytoplazma je v této fázi odhozena a následně fagocytována Sertoliho buňkami. Z můstků, které během vývoje vzájemně propojovaly buňky vzniklé z jedné spermatogonie, zůstávají pouze reziduální tělíska.

Oogeneze[upravit | editovat zdroj]

Ženské pohlavní buňky – vajíčka – se vyvíjejí v ovariích. Lidské vajíčko má průměr 0,1 mm, velikost je druhově specifická. Vajíčko vzniká z buněk zárodečné linie v kůře vaječníků. Ve vaječníku je založeno okolo 2 milionů zárodečných buněk – oogonií. Vajíčko jako každá gameta obsahuje poloviční počet chromozómů (22 somatických + 1 pohlavní).

Množení oogonií mitotickým dělením začíná koncem 2. měsíce a končí v 5. měsíci intrauterinního vývoje v první fázi reprodukčního dělení (meióza). K oogoniím se přikládají v jedné vrstvě buňky coelomového epitelu, vznikají tzv. primordiální folikuly. Asi u 50 % oogonií se tato vrstva nevytvoří, buňky hynou apoptózou. Z oogonií vzniknou mitózou oocyty I. řádu (u žen jejich vznik – stadium růstu – končí již do 3. měsíce po narození). Oocyty I. řádu vstupují do meiózy. Profáze prvního meiotického dělení probíhá do diplotenního stadia, ve kterém oocyty setrvávají až do hormonální iniciace dalšího zrání, tzv. diktyotenní stadium

Zrání jednotlivých folikulů pak pokračuje až po pubertě vlivem hormonů. Tohoto momentu se dočká pouze cca. 300 - 400 tisíc buňek, ostatní podlehnou atrézii. Stimulem k pokračování prvního zracího dělení je u některých druhů progesteron, u jiných změna hladiny estrogenů a progesteronu v průběhu cyklu. Stadium zrání probíhá po celé generační období (u ženy v cyklech Ø 28 dní – dozrává vždy po jednom vajíčku). Během života ženy se z vaječníku při ovulacích uvolni jen 400–500 vajíček. Prvním meiotickým dělením (v metafázi) z vyvíjejícího se oocytu vzniknou dvě haploidní buňky: jeden oocyt II. řádu a jedna buňka rudimentární – tzv. pólocyt (pólové tělísko). Tato buňka zůstává nerozdělena.

Oocyt

Druhé meiotické dělení je dokončeno po ovulaci až po proniknutí spermie do vajíčka, kdy z oocytu II. řádu vznikne jedno vajíčko a druhé pólové tělísko. Obě pólová tělíska záhy zaniknou a jsou resorbována. V průběhu zrání vajíčka před ovulací jsou některé geny vajíčka intenzivně exprimovány. Probíhá syntéza RNA, proteinů a různých zásobních látek, některé mRNA jsou transportovány do cytoplazmy, kde jsou skladovány v inaktivní formě a aktivovány teprve po oplodnění vajíčka. Další zásobní látky, proteiny i RNA všech typů jsou do vajíčka transportovány z buněk folikulu. Některé zásobní látky jsou syntetizovány v játrech matky a transportovány krví do vajíčka. Struktura vajíčka i množství látek jsou tak významně ovlivněny geny mateřských somatických buněk. Při poruchách hormonální regulace dochází k prodloužení proliferační fáze cyklu označovanému jako „přezrávání“ vajíčka. Následkem je dezintegrace struktury buněk i poruchy dělícího vřeténka a vznik nondisjunkcí chromozómů a aneuploidie plodu.