Membránový transport

Membránový transport je přenos látek skrze:

1. biologickou membránu

- selektivně propouští molekuly, které mohou procházet skrze fosfolipidovou dvojvrstvu přes proteinové přenašeče nebo přes membránové kontinuum

- přenos látek se uskutečňuje mezi buňkou a extracelulárním prostorem nebo mezi organelami

1. jaderný obal, 2. vnější prstenec, 3.nukleoporin, 4.jaderný koš, 5.fibrily jaderného póru

- rozlišujeme:

Pasivní transport

Aktivní Transport

2. jaderný obal

- uskutečňuje se přes otvory, jaderné póry, které mají průměr 70nm, jsou vystlány 8 proteiny tzv. nukleoporiny, ze kterých na cytoplazmatické straně vybíhají fibrily jaderného póru, které mají funkci receptorů. Na vnitřní straně je jaderný koš , který selektivně propouští molekuly do karyoplazmy.

- přes jaderné póry takto přechází makromolekuly RNA a bílkoviny

Pasivní transport

Umožňuje průnik látek buněčnou membránou bez spotřeby energie ve směru koncentračního gradientu z míst s vyšší koncentrací na místa s koncentrací nižší. Rychlost průniku je ovlivněna velikostí gradientu, teplotou, velikostí povrchu - buňka zvětšuje svůj povrch výběžky (mikroklky, stereocilie...) a záhyby (invaginace)

1. difuze

• jednoduchá – průnik látek přímo přes lipidovou dvojvrstvu (hlavně nepolární molekuly, pro které fosfolipidová membrána není překážkou a malé molekuly plynů např. O₂,CO₂)
• facilitovaná – přes transportní proteiny, které jsou charakteristické svou selektivitou a schopností uzávěru (kanály ovládané napětím, ligandem, mechanicky nebo náhodně).

2. osmóza – průnik molekul vody přes plazmatickou membránu v závislosti na prostředí, ve kterém se buňka nachází (hypertonické, izotonické, hypotonické).

- voda neprochází přes lipidovou dvojvrstvu přímo, ale pomocí speciálních proteinových přenašečů - akvaporinů

Aktivní transport

Energeticky náročný přenos látek za spotřeby ATP přes:

1. membránové kontinuum

• endocytóza

1. pinocytóza – příjem látek ve formě roztoku (cell drinking). Drobné výběžky cytoplazmy buňky obklopí malé množství extracelulární tekutiny a vytvoří

pinocytární váčky. Na tvorbě pinocytárních vezikul se podílejí aktinová mikrofilamenta. Tyto vezikuly mohou splývat s časnými endosomy a s lysozomálníymi transportními vezikulami (obsah pinocytárních vezikul se takto dále zpracovává) nebo jsou využité k transcytóze.

1. fagocytóza – příjem větších pevných partikulí (cell eating). Partikule je zachycena na povrchu buněčné membrány pomocí cytoplazmatických výběžků. Vzniká tak fagocytární vakuola, která dále splývá s časnými endosomy a lysozomálními transportními vezikulami. Buňka může pohlcovat cizorodý materiál - heterofagie nebo organizmu vlastní poškozené buňky nebo jejich části - autofagie. Některé vlastní buňky (hlavně T lymfocyty) jsou schopné přejít přes membránové kontinuum jiné buňky bez toho, aby došlo k vzájemnému poškození - označuje se to jako peripolesis nebo emperipolesis. Cytoplazmatická membrána buněk imunitního systému neobsahuje pouze vlastní produkty. Buňky přichází do kontaktu a často dochází k odnesení části membrány sousední buňky. To se nazývá trogocytóza.

• exocytóza – opak endocytózy, vylučování škodlivých a odpadních látek, výdej proteinů, které jsou součástí extracelulárního prostoru nebo látek ovlivňujících rozličné funkce v organismu např. hormony

2. iontové kanály vybavené ATPázou – iontové pumpy – vytváří koncentrační gradient.

Aktivní transport iontovými pumpami

1. Primární aktivní transport

Slouží k přenosu látek proti jejich gradientu, spotřebovává energii z ATP nebo jiné vysoko energetické fosfátové vazby (kreatinfosfát CP – ve svalech; deriváty pyrimidinových a purinových bazí – guanosintrifosfát GTP, cytidintrifosfát CTP, …).

Mezi látky přenášené tímto způsobem patří sodné, draselné, vápenaté, vodíkové a další ionty. Například obnovení klidového potenciálu po nervovém vzruchu zabezpečuje Na⁺-K⁺-ATPáza.

Primární aktivní transport využívá různé typy ATP-áz:

• P-typ ATP-áza: sodno-draselná pumpa, vápníková pumpa, protonová pumpa
• F-ATP-áza: mitochondriální ATP syntáza, chloroplastová ATP syntáza
• V-ATPáza: vakuolární ATPáza
• ABC (ATP binding cassette) transportér: MDR, CFTR, …

2. Sekundární aktivní transport

1. Uniport 2. Symport 3. Antiport

• Spojuje pohyb několika molekul

1. kotransport – přenáší dvě nebo více molekul stejným směrem = symport;
2. opačný (counter) transport – přenáší molekuly opačným směrem = antiport.

Další možností je, že gradient vzniklý přenosem jedné molekuly umožní přenos jiné molekuly proti jejímu gradientu. Příkladem je transport glukózy v tubulech ledvin. Sodné kationty jsou Na⁺-K⁺-ATPázou přečerpávány z vnitra buňky extracelulárně do intersticia (spotřeba energie). Dochází tím k relativnímu zvýšení jejich koncentrace v moči v porovnaní s cytosolem buněk . Tím pádem sodné kationty mohou samovolným exergonickým procesem (během kterého dochází ke konformační změně zabezpečující jednodušší navázání glukózy) pronikat zpět do buňky.

Typy pump

Sodno-draselná pumpa

Mechanismus sodno-draselné pumpy

(též Na⁺ /K⁺ -ATPáza) je integrální membránový enzym z třídy hydroláz zajišťující protisměrný primární aktivní transport iontů Na⁺, K⁺. Na úkor hydrolýzy 1 molekuly ATP transportuje 3 ionty Na⁺ z buňky a 2 ionty K⁺ do buňky. Je přítomna ve všech plazmatických membránách. Významnou fyziologickou roli hraje zejména v buňkách ledvin a nervových buňkách, kde svou funkcí během refrakterní fáze neuronu (doba, po kterou je buňka nedrážditelná) obnovuje klidový potenciál (-70 mV) po průchodu akčního potenciálu (+40 mV).

Alfa a Beta podjednotka sodno-draselné pumpy

Funkce

• Čerpá sodík z intracelulárního prostoru do extracelulárního.
• Čerpá draslík z extracelulárního prostoru do intracelulárního.

Stavba

Pumpa se skládá ze dvou podjednotek – alfa a beta. Obě podjednotky jsou látky bílkovinné povahy, které prochází buněčnou membránou. Alfa podjednotka transportuje ionty a má aktivitu ATPázy. Na intracelulární straně jsou vazebná místa pro Na⁺ a ATP, na extracelulární straně se nachází vazebná místa pro K⁺. Beta podjednotka pravděpodobně kotví pumpu v buněčné membráně.

Mechanismus transportu

Na vazebná místa alfa podjednotky se uvnitř buňky navážou 3 kationty sodíku a jedna molekula ATP, jejíž rozštěpení umožní změnu konformace pumpy. Sodík se uvolní extracelulárně. Nový tvar má vysokou afinitu k iontům draslíku. 2 navázané draslíkové kationty a jejich následné uvolnění intracelulárně způsobí obnovu původní konformace. U nervových buněk může být až 70 % jejich energie spotřebováno touto pumpou.

Kalciová pumpa

V normální situaci jsou vápenaté ionty mimo buňky v asi 10 000  krát vyšší koncentraci, tato hladina uvnitř buňky je zajištěna kalciovými pumpami na dvou místech:

1. na buněčné membráně – transportuje vápenaté kationty ven z buňky;
2. na membránách buněčných organel (hlavně sarkoplazmatické retikulum) ve svalové tkáni– transportuje Ca²⁺ kationty zpět do sarkoplazmatického retikula-pumpa se označuje jako SERCA 1 u kosterních svalů (Sarcoplasmatic or Endoplasmatic reticulum Ca²⁺ ATP-ase 1). SR je potom významným zdrojem Ca²⁺ pro zahájení kontrakce svalu.

• Pracuje na stejném principu jako Na-K pumpa, má receptor pro Ca²⁺ a místo aktivní ATPázy.

Vodíková/Protonová pumpa

Vyskytuje se:

• Na vnitřní membráně mitochondrií;
  • udržuje protonový gradient mezi interkristálním a intrakristálním prostorem;
  • při přechodu H⁺ zpět do matrix se energie využije na tvorbu ATP (viz dýchací řetězec).

• V časných endosomech - dochází činností protonových pump ke snížení pH, což se využije při receptorem zprostředkované endocytóze, kdy se po splynutí vezikuly s časným endosomem při nízkém pH (okolo 5) uvolní vazba mezi receptorem a ligandem. Receptory se koncentrují v té časti vezikuly, která je nejdříve odstraněna a transportována zpět k cytoplazmatické membráně. Zbytková část vezikuly se nazývá pozdní endosom (late endosome);
• V žaludečních žlázách:
  • Tady jsou pumpy nejaktivnější v celém těle, díky nim je do žaludku vylučována HCl, a to tak, že je na sekrečním konci parietálních buněk v žaludečních žlázkách koncentrace H⁺ v důsledku práce těchto pump zvýšená asi miliónkrát a poté jsou tyto ionty uvolněny do žaludku společně s chloridovými anionty – vznik HCl.
• V distálních tubulech a korových sběrných kanálcích ledvin:
  • Přebytečné vodíkové kationty jsou z krve transportovány do lumen kanálků (do moči) – tímto též udržují acidobazickou rovnováhu organismu (okyselují moč).
    

Související články

• Gradient
• ATP
• Elektrochemický potenciál

Odkazy

• How the sodium potassium pump works

Použité zdroje

• KODÍČEK, Milan a Vladimír KARPENKO. Biofyzikálna chémia. 1. vydání. Vydavatelství VŠCHT, 1997. ISBN 80-7880-273-1.

• KONRÁDOVÁ, Václava, et al. Funkční histologie. 2. vydání. H + H, 2000. 291 s. ISBN 978-80-86022-80-2.

• HALL, J.E a A.C GUYTON. Textbook of Medical Physiology. 12. vydání. Philadelphia : Saunders Elsevier, 2011. ISBN 978-1-4160-4574-8.

• BALOUNOVÁ, Z. Fyziologie rostlin [online]. [cit. 2010-11-16]. <http://kbd2.zf.jcu.cz/text/lidi/balounova/fros/FYZR0712.ppt>.

• ALBERTS, B, et al. Molecular Biology of the Cell [online] . 4. vydání. New York : Garland Science, 2002. Dostupné také z <https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26896/>. ISBN 0-8153-3218-1.

• VAJNER, Luděk, Jiří UHLÍK a Václava KONRÁDOVÁ. Lékařská histologie. 1, Cytologie a obecná histologie. 1. vydání. Praha : Karolinum, 2010. 110 s. ISBN 978-80-246-1860-9
•