Třetí týden vývoje zárodku

Z WikiSkript

(přesměrováno z Zárodečné listy)

První tři týdny vývoje
Zárodek mezi 18. a 21. dnem.

Třetí týden vývoje je charakterizován vznikem primitivního proužku, vývojem notochordu a diferenciací tří zárodečných listů (gastrulací).

Gastrulace[upravit | editovat zdroj]

Gastrulace je proces, kdy se dvouvrstevný terčík mění na trojvrstevný. Začíná formováním primitivního proužku na povrchu epiblastu. Každý z konečných zárodečných listů dává vznik určitým tkáním:

Zárodečný list Odvozená tkáň
ektoderm kůže a její deriváty (řasy, vlasy, chlupy, nehty), CNS a PNS, sítnice aj.
endoderm respirační soustava (hrtan, průdušnice, plíce), trávicí soustava mimo ústní dutiny a řitního otvoru (játra, žlučník, slinivka břišní, žaludek, tenké a tlusté střevo)
mezoderm svaly, pojivo, kardiovaskulární systém (srdce, cévy, krev), lymfatický systém, kosti, reprodukční a vylučovací systém

Primitivní proužek[upravit | editovat zdroj]

Na počátku třetího týdne se kaudálně ve střední rovině dorzální plochy objeví zřetelná opacita tvořená zesíleným pruhem epiblastu. Vzniká proliferací a migrací buněk epiblastu směrem k mediální rovině terčíku. Proužek se kaudálně prodlužuje a přední koncová část proliferuje a vytváří primitivní uzel. Současně pozorujeme, že se v ose proužku vytváří podélná primitivní brázdička, která vpředu navazuje na prohlubeninu v uzlu – na primitivní jamku. Jamka i brázdička jsou výsledkem invaginace buněk epiblastu.

Buňky odstupující z primitivního proužku vytvářejí
  • mezi epiblastem a hypoblastem řídkou síť embryonálního pojiva – mezenchym,
  • některé buňky epiblastu nahradí též hypoblast a formují ve stropě žloutkového vaku embryonální endoderm (tedy jak ektoderm, mezoderm tak entoderm vycházejí všechny z epiblastu!),
  • buňky, které neopustí epiblast přes proužek, se pak nazývají embryonální ektoderm.

Primitivní proužek vytváří intenzivně mezoderm až do začátku čtvrtého týdne, kdy tvorba ustává. Proužek se relativně i absolutně zmenšuje a stává se bezvýznamnou strukturou v kostrční krajině. Koncem čtvrtého týdne podléhá degenerativním změnám a mizí. Pokud přetrvává, může dávat u plodu základ sakrokokcygeálnímu teratomu.

Hlavový výběžek a notochord[upravit | editovat zdroj]

Hlavový výběžek[upravit | editovat zdroj]

Z primitivního uzlu se směrem dopředu vytváří ve tvořícím se mezenchymu solidní buněčný provazec – hlavový výběžek. V jeho ose se vytváří lumen – notochordový kanálek. Výbežek roste mezi ektodermem a endodermem, až dosáhne k malé cirkulární oblasti tvořené cylindrickými endodermálními buňkami (prechordální ploténka), kde se jeho růst zastaví. Prechordální ploténka je přímý srůst ektodermu a endodermu (chybí mezi nimi mezoderm), později tvoří orofaryngovou membránu.

Další osudy buněk primitivního proužku

Některé buňky migrují až k okrajům terčíku, vycestovávají ven a podílejí se na tvorbě extraembryonálního mezenchymu. Další buňky obcházejí oblast prechordální ploténky a dostávají se před ní (v těchto místech jsou základy kardiogenní oblasti). Podobně jako je vpředu prechordální ploténka, nachází se v zadní části terčíku kloakální ploténka, která tvoří pozdější oblasti řiti a také neobsahuje vmezeřený mezoderm.

Uprostřed třetího týdne mezoderm odděluje ekto a endoderm s výjimkou tří míst
  • orofaryngové membrány vpředu,
  • ve střední rovině kraniálně od primitivního uzlu v průběhu hlavového výběžku,
  • kloakální membrány vzadu.

Notochord (chorda dorsalis)[upravit | editovat zdroj]

Notochord je tyčinkovitý buněčný útvar vznikající transformací hlavového výběžku.

Funkce
  • vytyčuje osu zárodku, propůjčuje jí pevnost,
  • slouží jako základ vývoje axiálního skeletu,
  • vyznačuje příští polohu obratlů.
Mechanismus vývoje

Hlavový výběžek se prodlužuje a prohlubováním primitivní jamky vzniká uvnitř notochordový kanálek. Spodina hlavového výběžku splývá s přilehlým entodermem, splynulé buňky postupně degenerují a vznikají otvory komunikující se žloutkovým váčkem. Otvory splývají a spodina hlavového výběžku mizí. Horní část výběžku pak vytváří plochou, dorzálně konvexní notochordovou ploténku. Buňky ploténky proliferují, ploténka se stáčí ventrálně a přemění se v solidní notochord (proces začíná kraniálně). V místě primitivního uzlu přetrvává určitou dobu canalis neurentericus (přechodné spojení amnia a žloutkového váčku), po dokončení vývoje notochordu obliteruje. Endoderm se spojí a notochord se od něj oddělí.

Notochord je důležitá struktura, kolem níž se vytváří páteř, postupně degeneruje a zbytky se zachovávají jako nucleus pulposus v meziobratlové ploténce. Tvoba notochordu je hlavním hybatelem série signálních dějů vývoje embrya – např. ovlivňuje nad ním uložený ektoderm, který se ztlušťuje a vytváří neurální ploténku, základ CNS.

Alantois[upravit | editovat zdroj]

Alantois pochází z řečtiny – allas je salám, jitrnice. Objevuje se kolem 16. dne jako malé vyduté divertikulum zadní stěny žloutkového váčku, které vybíhá směrem do zárodečného stvolu.

  • U ptáků, plazů a některých savců nabývá velkého vakovitého tvaru a má funkci respirační nebo slouží jako rezervoár moči,
  • u lidí je nepatrná, protože hlavní funkce přebírá amnion a placenta.

Podílí se na počátcích krvetvorby a na vývoji močového měchýře. S růstem měchýře se stává z alantois urachus (pozdější plica umbilicalis mediana). Důležitou funkci hrají cévy alantois, ze kterých se vyvíjí aa. a v. umbilicalis.

Klinické zajímavosti[upravit | editovat zdroj]

  • Perzistence canalis neurentericus – velmi vzácně, centrální kanál míchy je spojen s průsvitem střeva,
  • pozůstatky notochordu – může se z nich vyvíjet nádorový proces – chordom, obvykle na bazi lební či sakrálně,
  • v pupečníku plodu se pomocí USG mohou objevit alantoické cysty.

Vytváření neurální trubice[upravit | editovat zdroj]

Neurulace je proces vytváření neurální ploténky a neurálních valů a jejich uzavírání. Je ukončena koncem 4. týdne, kdy se uzavírá zadní neuroporus.

Neurální ploténka a trubice[upravit | editovat zdroj]

Povrchový ektoderm nad notochordem se ztlušťuje a vytvoří podélně orientovaný útvar z vysokých epitelových buněk – neurální ploténku. Zprvu odpovídá rozsah neurální ploténky hlavovému výběžku, později jeho rozsah přesahuje. Okolo 18. dne neurální ploténka invaginuje podél dlouhé osy a mění se v neurální brázdičku vybíhající v neurální valy (zřetelné hlavně v kraniální oblasti – počátek vývoje mozku). Koncem 3. týdne valy splývají a mění se na neurální trubici – základ CNS. Neurální trubice se záhy odpojuje od povrchového ektodermu, který se nad ní uzavírá – to se dokončuje v průběhu 4. týdne.

Vznik neurální lišty[upravit | editovat zdroj]

Při splývání neurálních valů se některé buňky ektodermu na vrcholu valů uvolňují od spojení s ostatními buňkami. Oddělují se jak od neurální trubice tak od ektodermu, cestují dorzolaterálně od trubice a vytvářejí neurální lištu. Záhy se lišta rozdělí na levou a pravou a obě části dále cestují po obvodu trubice a dávají vznik senzorickým gangliím hlavových a míšních nervů. Mnoho buněk neurální lišty cestuje nejrůznějšími směry a rozptýlí se v mezenchymu.

Z neurální lišty pochází
  • Spinální ganglia i ganglia autonomního systému,
  • částečně i ganglia n. V, VII, IX a X,
  • Schwannovy buňky,
  • buňky obalů mozkových (hlavně pia mater a arachnoidea),
  • pigmentové buňky, elementy dřeně nadledvin, část svalových a skeletálních komponent hlavy a zubů.

Klinické zajímavosti[upravit | editovat zdroj]

  • Poruchy neurulace dávají za vznik defektům neurální trubice, což je jedna z nejčastějších VVV,
  • nejčastější a nejtěžší vada je anencefalie nebo meroanencefalie (úplné či částečné chybění mozku).

Vývoj somitů[upravit | editovat zdroj]

Během vytváření notochordu a neurální trubice proliferuje po obou stranách intraembryonální mezoderm a vzniká tak silný podélný sloupec – paraxiální mezoderm. Ten pak přechází do stran do intermediálního mezodermu, který se dále do stran ztenčuje do laterálního mezodermu. Laterální mezoderm souvisí s extraembryonálním mezodermem kryjícím žloutkový vak a amnion. Ke konci třetího týdne se paraxiální mezoderm začíná diferencovat do párových kuboidních útvarů – somitů (prvosegmentů). Koncem 5. týdne je přítomno 42–44 párů somitů. Somity obsahují uprostřed dutinu zvanou myocél, která záhy vymizí. Počet somitů je určujícím faktorem poukazující na stáří zárodku během 4. a 5. týdne. První somity se objevují v okcipitální krajině, rychle jich přibývá kaudálním směrem. Vyvíjí se z nich většina axiálního skeletu spolu se svaly a kožní dermis.

Vývoj intraembryonálního celomu[upravit | editovat zdroj]

Intraembryonální celom znamená tělní dutina zárodku. Základ této dutiny vidíme v malých izolovaných celomových dutinkách či váčcích v laterálním a kardiogenním mezodermu. Váčky splývají v podkovovitou dutinu – intraembryonální celom. Dutina tím rozštěpí laterální mezoderm na dva listy:

  • somatický (parietální list) – souvisí s extraembryonálním mezodermem kryjícím amnion,
  • splanchnický (viscerální list) – přechází do extraembryonálního mezodermu pokrývající žloutkový vak.

V průběhu druhého měsíce se celom rozdělí do tří dutin – perikardiální, párové pleurální a peritoneální.

Časný vývoj kardiovaskulární soustavy[upravit | editovat zdroj]

Na počátku třetího týdne vzniká také angiogeneze, která se odehrává v extraembryonálním mezodermu žloutkového váčku, zárodečného stvolu a choria. Cévy zárodku se začínají tvořit o dva dny později. Důvod, proč vzniká cévní soustava tak časně je ten, že ve žloutkovém váčku je málo žloutku a je naléhavá potřeba dopravy živin do narůstajícího zárodku. Koncem druhého týdne je výživa zajištěna mateřskou krví prostřednictvím difúze cestou embryonálního celomu a žloutkového vaku. Během třetího týdne se vyvíjí primordiální uteroplacentární cirkulace.

Vaskulogeneze a hematogeneze[upravit | editovat zdroj]

Mezenchymové buňky – angioblasty se shlukují a vytvářejí izolované skupiny – krevní ostrůvky. Uvnitř ostrůvků se objevují malé dutinky, které vznikají splýváním mezibuněčných štěrbin. Angioblasty se oplošťují a přeměňují na endotelové buňky obkružující dutinky. Prostory vycpané endotelem záhy splývají a vytvářejí síť endotelových kanálků. Krvinky vznikají koncem 3. týdne z endotelových elementů (hemocytoblastů) v extraembryonálních tkáních. V samotném zárodku vzniká krvetvorba až od pátého týdne (především v játrech a ve slezině, kostní dřeni a v lymf. uzlinách). Fetální a definitivní erytrocyty jsou patrně odvozeny od rozličných prekurzorů.

Primordiální oběhová soustava[upravit | editovat zdroj]

Srdce a velké cévy vznikají z mezenchymových buněk v kardiogenní zóně. Během třetího týdne se vyvíjejí párové endokardiální srdeční trubice, které posléze splývají v primitivní srdeční trubici. Primární srdce se spojuje s cévami zárodku, stvolu, choria a žloutkového váčku a vzniká primordiální oběhová soustava. Koncem 3. týdne již krev cirkuluje, srdce začíná tepat mezi 21. a 22. dnem. Je to první systém, který začíná fungovat.

Další vývoj choriových klků[upravit | editovat zdroj]

Brzy po svém vzniku se primární choriové klky začnou větvit. Začátkem třetího týdne do nich začíná vrůstat mezenchym, který začne tvořit jejich vnitřní část – vytváří se tím sekundární choriové klky. Klky pokrývají celý povrch choriového vaku. V mezenchymu se začínají vyvíjet cévy a mění tím klk na klk terciální. Buňky cytotrofoblastu proliferují a pronikají syntitiotrofoblastem a vytvářejí cytotrofoblastický plášť, který obklopí choriový vak a připevní ho k endometriu. Klky, které jsou upevněny prostřednictvím cytotrofoblastického pláště, jsou úponové klky.


Odkazy[upravit | editovat zdroj]

Související články[upravit | editovat zdroj]

Zdroj[upravit | editovat zdroj]

  • MOORE, Keith L. a T. V. N. PERSAUD. Zrození člověka. 1. vydání. Praha : ISV, 2002. 564 s. ISBN 80-85866-94-3.