Regenerační (neoxidační) fáze pentózového cyklu
Pentózový cyklus je katabolický děj, který poskytuje redukované kofaktory NADPH a pětiuhlíkaté sacharidy neboli pentózy. Jedná se o metabolickou přeměnu glukózy, jejímž cílem není vytvoření ATP.
Průběh regenerační fáze pentózového cyklu[upravit | editovat zdroj]
V regenerační fázi dochází k vzájemným přeměnám fosforylovaných molekul monosacharidů.
Tyto reakce jsou volně reverzibilní (vratné).
Základní schéma[upravit | editovat zdroj]
Základní schéma regenerační fáze pentózového cyklu bychom mohli zjednodušeně zapsat jako:
- 3 C5 → 2 C6 + C3
- 3 Ribulóza-5-P → 2 fruktóza-6-P + glyceraldehyd-3-P
Detailnější schéma[upravit | editovat zdroj]
Při detailnějším pohledu:
- 1) Přeměna ribulóza-5-P na ribóza-5-P (ketóza se mění pomocí izomerázy na aldózu) či na xylulózu-5-P (katalyzuje epimeráza)
- 2) Následuje dvojice reakcí vyjádřená rovnicemi:
- C5 + C5 ↔ C3 + C7 ↔ C6 + C4
- Xylulóza-5-P + ribóza-5-P ↔ glyceraldehyd-3-P + sedoheptulóza-7-P ↔ Fru-6-P + erytróza-4-P
- Tyto reakce katalyzují dvě transferázy – transketoláza a transaldoláza.
- Transketoláza transportuje dvouuhlíkaté jednotky z xylulóza-5-P (ketóza) na ribóza-5-P za vzniku glyceraldehyd-3-P a sedoheptulóza-7-P (kofaktorem enzymu je derivát vitaminu B1 – thiamindifosfát).
- Transaldoláza přenáší tříuhlíkaté jednotky ze sedoheptulóza-7-P (ketóza) na aldehydovou skupinu glyceraldehyd-3-P.
- Obecně platí, že uhlíkaté štěpy (C3- a C2-jednotky) vznikají z ketóz a jejich příjemcem se stávají aldózy.
- Obecně platí, že uhlíkaté štěpy (C3- a C2-jednotky) vznikají z ketóz a jejich příjemcem se stávají aldózy.
- Výsledkem je, že z ketózy vznikne kratší aldóza a z aldózy delší ketóza.
- 3) Aby se nehromadila nepotřebná erytróza-4-P, následuje její reakce s xylulóza-5-P:
- C4 + C5 → C3 + C6
- Erytróza-4-P + xylulóza-5-P → glyceraldehyd-3-P + fruktóza-6-P
Výsledné produkty druhé fáze, fruktóza-6-P a glyceraldehyd-3-P, mohou být reakcemi glykolýzy a glukoneogeneze (probíhají také v cytoplazmě) buď spáleny, nebo přeměněny na glukóza-6-P. Ta může opět vstoupit do oxidativní fáze cyklu, a pentózový cyklus se tedy uzavírá. Na tomto místě jasně vidíme, jak se glykolýza/glukoneogeneze úzce propojuje s pentózovým cyklem.
Někdy se dokonce můžeme setkat s tvrzením, že pentózový cyklus je jejich odbočkou.
Pohlížíme-li na pentózový cyklus jako na alternativní cestu oxidace glukózy, můžeme napsat sumární rovnici:
- 6 Glukóza-6-P → 6 CO2 + 6 ribulóza-5-P + 12 NADPH+H+
- 6 Ribulóza-5-P →→→ regenerační fáze a glukoneogeneze →→→ 5 glukóza-6-P
K tomuto dochází, pokud buňka potřebuje maximalizovat zisk NADPH.
Pentózový cyklus může ale také sloužit jako zdroj ribóza-5-P či jiných monosacharidů. Jestli je buňka potřebuje (a nevyžaduje NADPH), může dojít k otočení druhé fáze cyklu a opačným sledem reakcí se z glykolýzy naopak odčerpává glyceraldehyd-3-P a fruktóza-6-P a postupně se mění na ribóza-5-P či ostatní monosacharidy.
