Portál:Otázky z anatomie (1. LF UK, VL)/21. Otázka

21. Otázka
Sval, jeho pomocná zařízení, motorická a proprioceptivní inervace

sval

Svaly jsou tkáně s elastickými vlastnostmi, schopné po dodání vzrušivých podnětu stahovat a následně relaxovat. Přeměňují tak chemickou energii v pohybovou, a proto zajišťují pohyb jak uvnitř organismu, tak i pohyb celého organismu. Svaly patří k pohybové soustavě a dělíme je do několika tříd – svalstvo příčně pruhované, hladká svalovina, svalovina srdce myokard. Všechny tyto soustavy obsahují kontrakce schopné bílkoviny.

Obecná stavba svalu

Sval kosterní je složen ze svalové tkáně mezenchymového původu, obsahující specializované typy buněk. Svalové struktury jsou pospojovány vazivem. Rozlišují se svaly pomalé (konající statickou práci, méně výkonné, méně unavitelné − např. posturální svaly) a rychlé (umožňují rychlý, intenzivní, ale krátkodobý výkon – např. svaly paže).

Sval obsahuje několik částí:

• Začátek (origo) – místo začátku svalu.
• Úpon (insertio) – místo úponu svalu.
• Svalové bříško (venter musculi) – nejmohutnější místo svalu.
• Šlacha (tendo) – uspořádané kolagenní vazivo, které sval upíná nejčastěji do kosti, někdy do kůže nebo kloubu.
• Fascie (povázka) – pružný vazivový obal svalu. Jsou součástí osteofasciálních sept, které tvoří spatia mezi periostem kosti a povrchovou fascií. Tudy se mohou šířit patologické procesy.

Funkční rozdělení svalů

Svaly se funkčně rozdělují:

• Hlavní svaly – nejdůležitější svaly pro daný pohyb.
• Pomocné svaly – svaly spolupůsobící s hlavním svalem.
• Fixační svaly – svaly zpevňující pohybující se část těla.
• Neutralizační svaly – rušící nežádoucí směry pohybů hlavních a pomocných svalů.

Díky různým funkcím se pak svaly řadí do skupin:

• Synergisté – kdy více svalů spolupracuje na jednom pohybu.
• Antagonisté – kdy svaly působí opačným pohybem jeden na druhý.
• Agonisté – svaly pro pohyb určitého směru působící jako iniciátoři a vykonavatelé.

Příčně pruhovaná svalovina

Kosterní sval (HE)

Příčně pruhovaná svalovina je základní složkou kosterního svalstva. Díky střídání aktino-myozinových komplexů je mikroskopicky patrné příčné pruhování. V lidském těle je kolem 600 kosterních svalů.

Kosterní sval je tvořen dlouhými cylindrickými mnohojadernými buňkami (syncytium), které jsou široké 60–100 µm.

Jádra ve svalovém vláknu jsou přitom koncentrována pod cytoplazmatickou membránu, a proto lze kosterní svalovinu dobře rozlišit pod mikroskopem od ostatních typů. Vlákna kosterního svalu obsahují soubor kontraktilních bílkovin aktinu a myozinu, které vzájemným klouzáním umožňují stah svalu. Součástí aktinového myofilamenta jsou regulační proteiny – troponin a tropomyozin.

Buňky kosterní svaloviny se sdružují do primárních snopečků (fasciculi), sekundárních snopců a nakonec do snopců vyšších řádů. Struktury jsou pospojovány vazivem, které se označuje jako epimysium (vrstva obalující celý sval), perimysium (vrstva obalující svazky vláken) a endomysium (obalující jednotlivá svalová vlákna). Do vazivových sept poté pronikají krevní cévy, tvořící bohatou kapilární síť.

Stavba sarkomery

Myofibrila (soubor aktinových a myosinových myofilament) je členěna na pravidelné úseky, tzv. sarkomery, které jsou základní funkční jednotkou. Tyto sarkomery obsahují charakteristické linie a zóny:

• Z-disky – ohraničují sarkomeru. V těchto discích jsou ukotvena tenká aktinová filamenta.
• M-linie – jsou vedeny středem sarkomery a které ukotvují tlustá myozinová filamenta v jejich středu.
• I-proužek (izotropní) – část sarkomery, kde se aktinová filamenta nepřekrývají s myozinovými.
• A-proužek (anizotropní) – tmavší část sarkomery, kde se nachází myozinová filamenta (včetně úseku, kde se myozin překrývá s aktinem).
• H-zóna – světlejší část sarkomery, kde se nachází pouze myozinová filamenta.

Při kontrakci se zkracuje I-proužek a H-zóna, A-proužek zůstává zachován.

Molekulární princip kontrakce příčně pruhovaného svalstva

Kosterní sval

Spočívá v klouzání těžkých myozinových vláken po aktinových filamentech. Molekula myozinu sestává z dlouhé části tvořené dvěma obtáčejícími se polypeptidovými řetězci, na jejichž koncích jsou globulární hlavy. V části krčku této molekuly je místo, které konformační změnou může naklopit hlavu vůči dlouhé části a tím vyvolat pohyb na způsob páky. Tato hlava je přitom orientována proti aktinovému vláknu. Aktinové vlákno je dvoušroubovice vláknitého F-aktinu, tvořeného monomery globulárního G-aktinu. Po obou stranách dvoušroubovice se nachází molekuly tropomyozinu s molekulami troponinu. Troponin obsahuje tři podjednotky:

• Tn-C − místo vážící kationty Ca²⁺;
• Tn-T − místo, kde se troponin váže k tropomyozinu;
• Tn-I − místo, které zakrývá aktivní místa aktinu pro interakci s myozinem.

Pro interakci filament je naprosto nezbytná přítomnost kationtů Ca²⁺, které se vylijí ze sarkoplazmatického (hladkého endoplazmatického) retikula po přenosu excitace z T-tubulů (T tubulus = invaginace sarkolemmy) v odpověď na příchozí depolarizační stimul. Vazba Ca²⁺ na Tn-C podjednotku troponinu vyvolá konformační změnu, kdy se tropomyozin zasune ještě více do žlábků aktinu. Tím je umožněno hlavě myozinu se navázat na aktivní místo (myozin se "opře" o aktin) a aktivovat ATP-ázu. ATP se spotřebuje za produkce ADP + Pi a hlava myozinu se nakloní v podélné ose sarkomery – dojde k posunu filament a kontrakci. Vzniká stabilní rigorový komplex. Za účasti dalšího ATP se stav relaxuje.

Rigor mortis vzniká za předpokladu, že v buňce dojdou zásoby ATP. Spojení se tak nemůže relaxovat.

Druhy kontrakce

Rozlišujeme dva základní druhy kontrakce:

• Kontrakce isotonická mění se délka svalu, ale napětí je stejné (např. zvedání břemene).
• Kontrakce isometrická mění se napětí svalu, ale délka je stejná (např. přenášení břemene).

Zdroje energie pro činnost svalu

Jednoznačným zdrojem energie pro sval je ATP, které je dodáváno oxidativní fosforylací. Krátkodobé výkony jsou zajišťovány pomocí anaerobní glykolýzy (produkce laktátu s následnou bolestivostí svalů). Dalšími zásobami energie jsou reakce ADP s kreatinfosfátem, který je defosforylován. Při dlouhodobé práci je využíváno volných mastných kyselin, při krátkodobém výkonu je nejdůležitější glukóza.

Hladká svalovina

Hladký sval (HE)

 Podrobnější informace naleznete na stránce Hladká svalovina.

Hladká svalovina tvoří stěny některých orgánů, útrob a cév (vyjma kapilár). Buňky jsou mnohem menší (2–5 × 20–200 μm, max. 500 μm) a vřetenovitého tvaru. Ve světelném mikroskopu nemá příčné pruhování. Není ovladatelná vůlí. Její kontrakce je pomalá a přetrvává dlouho.

Hladký sval

Buňky hladké svaloviny jsou protáhlejší, vřetenovitého tvaru s jedním jádrem. Aktinová a myozinová filamenta zde probíhají šikmo přes buňku nebo tvoří sítě, nejsou uspořádána v sarkomery. Buňky hladké svaloviny tvoří:

• Jednotkové hladké svaly spojené nexy, díky nimž se šíří akční potenciál. Buňky pak fungují jako funkční syncytium (soubunní), kde se kontrakce šíří.
• Vícejednotkové hladké svaly, kde buňky nejsou vzájemně propojeny a kontrakce se prakticky nešíří.

Princip kontrakce je na několik odlišností obdobný jako v kosterní svalovině. Hladká svalovina nemá nervosvalové ploténky, podráždění se šíří pomocí nexů nebo zvýšenou koncentrací mediátorů v mezibuněčném prostoru. Akční potenciál vzniká buď v tzv. pacemakerových buňkách, nebo výměnou Ca²⁺ a Na⁺ iontů.

Srdeční svalovina

 Podrobnější informace naleznete na stránce Myokard.

Myokard s detailem na interkalární disk

Nachází se pouze v srdci a zajišťuje jeho neustálou mechanickou činnost. Svalovina je tvořena kardiomyocyty (15 x 85−100 μm) , které jsou vzájemně propojeny, čímž umožňují jednotný přenos akčních potenciálů všemi buňkami. Kardiomyocyty obsahují jedno až dvě jádra uložená ve středu, hojně mitochondrií a na vzájemných spojeních buněk jsou charakteristické interkalární disky. V mikroskopu je patrné příčné pruhování díky přítomnosti sarkomer.

Princip kontrakce je opět stejný jako u kosterní svaloviny.