Biologická membrána

Z WikiSkript

(přesměrováno z Biologické membrány)

Biologická membrána (také biomembrána) tvoří semipermeabilní bariéru mezi dvěma kompartmenty. Vyskytuje se například na povrchu buněk, čímž je odděluje od extracelulárního prostředí (tzv. buněčná membrána). Z biologické membrány jsou vytvořené i membránové organely v buňce, jako jsou mitochondrieGolgiho aparát nebo endoplazmatické retikulum. Je tvořená dvojnou vrstvou fosfolipidů, mezi které jsou zabudovány molekuly proteinů. Zastává mnoho důležitých funkcí, jako je přenos látek z buňky a naopak, přijímá informace ze svého okolí a také k slouží k vzájemnému rozpoznávání a komunikaci mezi buňkami.

Biologická membrána

Struktura[upravit | editovat zdroj]

Základním stavebním kamenem biologických membrán je lipidová dvojvrstva. V ní jsou zabudovány membránové proteiny, které propůjčují membráně její specifické funkce a vlastnosti. Na vnějším povrchu membrán se mohou nacházet sacharidy fungující jako signální molekuly. V savčích buněčných membránách se vyskytují i molekuly cholesterolu. Biologická membrána je silná asi 5 nm.

Stavba membránového lipidu. Červeně je znázorněna hydrofilní (polárně nabitá) hlavička, žlutě jsou znázorněny 2 uhlovodíkové řetězce, tvořící hydrofóbní část membrány.

Lipidy[upravit | editovat zdroj]

Lipidy jsou látky biologického původu (chemicky se jedná o estery alkoholů a vyšších mastných kyselin). V biologických membránách se vyskytují převážně lipidy se dvěma uhlovodíkovými alifatickými řetězci, které většinou obsahují i další látky (např. zbytek kyseliny fosforečné nebo sacharid). Právě tyto molekuly způsobují tzv. amfifilní charakter lipidů. Zatímco je molekula alkoholu a na ni připojené dva uhlíkaté řetězce hydrofóbní (nepolární, nemohou tvořit vodíkové můstky s vodou a tedy se vody "bojí"), tvoří kyselina fosforečná část hydrofilní (polární, která je k vodě přitahována a tvoří s ní vodíkové můstky). Molekula membránových lipidů má tedy dva konce: jeden je v vodě přitahován (polární hlavička), druhý je od vody odpuzován (hydrofóbní ocásky). Tento fakt vede ve vodném prostředí k vytváření uspořádaných struktur (micely, liposomy, dvojvrstvy), které orientují lipidy polární hlavičkou směrem k vodě a hydrofóbními ocásky směrem dovnitř, čímž je ochrání před kontaktem s vodou. To se projevuje i samozacelovací schopností, pokud dojde k protržení lipidové dvojvrstvy. Popsané chování je založeno na elektrostatických interakcí a na tvorbě vodíkových můstků.

Lipidů existuje v lidském těle celá řada, můžeme je ale rozdělit na dvě základní skupiny glycerolipidy a sfingolipidy. Pokud se jedná o lipid s fosfátovou hlavičkou mluvíme obecně o fosfolipidech.

Proteiny[upravit | editovat zdroj]

Pouze několik látek může přes lipidové dvojvrstvy procházet volně (viz Propustnost membrán). Ty ostatní musí být přes membránu řeneseny pomocí proteinů. Proteiny tedy vytváří specifické vlastnosti buněčných membrán a jsou i specificky rozmístěny.

Funkce[upravit | editovat zdroj]
Proteiny v biologické membráně

Proteiny plní v membránách celou řadu úkolů. Kromě zmíněného přenosu iontů, metabolitů a živin, může protein také ukotvovat membránu k makromolekulám uvnitř či vně buňky. Mnoho proteinů fungují též jako receptory, jejichž úkolem je rozpoznávat chemické signály v okolí. Toto je velmi důležité pro vzájemnou komunikaci mezi buňkami. Proteiny vykazující enzymatickou aktivitu katalyzují specifické reakce (např. enzym adenylátcykláza katalyzuje tvorbu cyklického AMP uvnitř buňky). Speciální vláknité proteiny pak tvoří buněčný kortex, který vytváří podmembránovou síť, připojenou k povrchu membrány. Ta podpírá a zesiluje buněčné membrány a pomáhá udržovat tvar buněk.  

Rozdělení[upravit | editovat zdroj]
  1. Integrální proteiny jsou těsně navázány k membráně pomocí hydrofóbních sil. Je velmi těžké je od membrány oddělit, zasahují totiž až mezi lipidové řetězce. Integrální proteiny jsou stejně jako fosfolipidy amfifilní, části vystavené vodě jsou hydrofilní a části zařazené mezi lipidy hydrofóbní (nepolární). Pokud takový protein prochází celou lipidovou dvojvrstvou, mluvíme o proteinech penetrujících/transmembránových, pokud projdou jen částí membrány, jde o proteiny nepenetrující.
  2. Periferní proteiny nasedají na povrch membrán pomocí elektrostatických sil nebo za vytvoření vodíkových můstků. Přidružují se k integrálním proteinů a je relativně snadné je od membrány oddělit.

Sacharidy[upravit | editovat zdroj]

Povrch biologické membrány eukaryotických buněk je často doplněn o molekuly sacharidů. Ty se mohou připojit na molekuly lipidů i proteinů (vzniknou tzv. glykoproteiny). Všechny sacharidy se nacházejí pouze na vnější straně membrány, kde tvoří plášť zvaný glykokalyx. Ten slouží jako ochrana přes poškozením a propůjčuje buňce slizovitý povrch (oligosacharidy i polysacharidy jsou schopné absorbovat vodu). Ten využijí hlavně pohyblivé buňky, jako jsou krvinky. Dále slouží sacharidy jako rozpoznávací znamení buněk, mohou totiž tvořit velmi rozmanité útvary.

Fyzikální vlastnosti[upravit | editovat zdroj]

Fluidita (tekutost) membrány[upravit | editovat zdroj]

V roce 1972 vytvořili S. J. Singer a G. L. Nicolson model struktury biologické membrány, tzv. model tekuté (fluidní) mozaiky, který zahrnuje poznatek, že lipidová dvojvrstva je dvourozměrnou kapalinou, v níž jednotlivé složky nejsou rigidně vázány na jednom místě, ale mohou se zde různě (i když ne zcela volně) pohybovat.

Stupeň tekutosti membrány (neboli snadnost, s jakou se její lipidové molekuly pohybují v rovině dvojné vrstvy) je důležitý pro funkci membrány, závisí na jejím složení a musí být udržován v určitých mezích. Míra tekutosti dvojné vrstvy při dané teplotě závisí na fosfolipidech, z nichž se se skládá, a též na povaze uhlovodíkových řetězců – čím těsněji a pravidelněji se může řetězec sbalit, tím viskóznější a méně tekutá dvojvrstva bude. Uspořádání uhlovodíkových řetězců pak ovlivňují zejména dvě z jejich vlastností a to délka a nasycenost (počet dvojných vazeb). Kratší řetězce zmenšují snahu uhlovodíkových konců navzájem interagovat, a proto tekutost dvojvrstvy zvyšují. Každá dvojná vazba uhlovodíkového řetězce v něm vytváří drobnou nepravidelnost, která ztěžuje přikládání jednoho řetězce k druhému. Lipidové dvojvrstvy s větším obsahem dvojných vazeb v uhlovodíkových řetězcích  jsou tak tekutější. V živočišných buňkách je tekutost membrány snižována přítomností cholesterolu, jenž v membráně vyplňuje mezery mezi sousedními fosfolipidovými molekulami způsobené nepravidelnostmi v jejich nenasycených uhlovodíkových řetězcích. Dvojvrstva je cholesterolem zpevňována, snižuje se její tekutost a propustnost.

Tohoto faktu využívají např. bakterie a kvasinky, které se musí přizpůsobovat měnícím se teplotním podmínkám. V jejich buňkách se délky řetězců a složení nastavují neustále tak, aby byla tekutost membrány zachována. Například při vyšších teplotách produkuje buňka membránové lipidy s delšími řetězci a malým počtem dvojných vazeb.

Tekutost biomembrány je pro buňku důležitá z mnoha důvodů. Umožňuje membránovým proteinům interagovat navzájem a rychle difundovat v rovině membrány, což je důležité například při buněčné signalizaci. Umožňuje membránovým lipidům a proteinům se přemístit z místa, kde byly po své syntéze začleněny, do jiných míst v buňce. Umožňuje membránám fúzi (splynutí) a smísení jejich molekul. Zajišťuje také rovnoměrné rozdělení membránových molekul mezi dceřiné buňky při buněčném dělení.

Pohyblivost membránových složek[upravit | editovat zdroj]

Pohyby lipidů v membráně

Lipidová dvojvrstva si sice zachovává organizovanou strukturu, ale její jednotlivé molekulové složky v ní provádějí náhodné pohyby (Brownův pohyb), charakteristické pro kapalné skupenství.

Bylo prokázáno, že molekuly fosfolipidů neustále vykonávají v dvojvrstvě rychlé rotační a translační pohyby. Frekvence těchto pohybů jsou řádu μs-1 a poloha dvou sousedních molekul se vymění asi 107x za sekundu. Bílkoviny se svou pohyblivostí v biomembráně značně odlišují. Některé z nich vykonávají pohyb neustále jako lipidy, jiné, vytvářející v membráně kanály, stojí na místě.

Membránové složky tedy vykonávají několik různých způsobů pohybu. Možná je rotace celých molekul v ploše membrány, laterální pohyb v membráně a překlápění molekul z jedné vrstvy lipidů do druhé.

Rotační pohyb (tj. rotační difuze) je popisován pomocí rotačního difuzního koeficientu jako


[math]D_R = \frac{k_BT}{4\pi r^2 h \eta}\,[/math],


kde kB je Boltzmannova konstanta, r poloměr rotující molekuly, h její výška, a η je viskozita okolního prostředí.


Dalším pohybem, jenž se v membráně uskutečňuje je laterální difuze - tzv. „plutí“ listem membrány. V membráně tvořící dvojrozměrnou kapalinu se stavební lipidové molekuly volně pohybují ve své vlastní vrstvě libovolným směrem v rovině membrány. Odvození koeficientu laterální difuze DL vychází z Einsteinovy rovnice pro Brownův pohyb a má tvar

Pohyby lipidů v membráně: rotace (zeleně), laterální pohyb (modře), flip-flop (červeně).

[math]D_L = \frac{vd^2}{4}\,[/math],


kde d je průměrná vzdálenost mezi molekulami v membráně a v je frekvence přeskoků molekuly. Vzdálenost x, kterou membránová molekula urazí za čas t, lze určit s použitím Einsteinovy rovnice pro dvourozměrný systém, kdy


[math]x = 2(D_L t^\frac{1}{2}\,)[/math].


Posledním typem jsou pohyby překlopné (flip-flop, příčná difuze), jež jsou dosti vzácné. U proteinů jsou tyto pohyby téměř nemožné. Další důležitou vlastností biomembrán je totiž jejich strukturní a funkční asymetrie. Projevuje se jak v rozložení bílkovin, tak v rozdílném složení vnitřní a vnější lipidové vrstvy. Různé druhy polárních lipidů nejsou tak v obou monovrstvách rozděleny náhodně, jak by bylo možné očekávat, ale určitým způsobem, což je důvodem nízkých frekvencích flip-flop pohybů. Pro překlápění lipidů při jejich inserci do biomembrán však existují specifické, na ATP závislé enzymy, nazývané flipázy.

Kooperativita[upravit | editovat zdroj]

Další významnou vlastností struktury biologických membrán je kooperativita. Vyplývá z opakujícího se uplatňování nekovalentních vazeb. Má tři důležité důsledky: dvojvrstvy vykazují přirozenou snahu se rozšiřovat, uzavírat se a zocelovat se (otvory v dvojvrstvě jsou energeticky nevýhodné).

Flexibilita[upravit | editovat zdroj]

Flexibilita označuje schopnost membrán ohýbat se (vytvářet záhyby). Jde o další důležitou vlastnost, určuje spodní hranici 25 nm pro velikost váčků, které se mohou z membrány tvořit.

Pasivní elektrické vlastnosti membrán[upravit | editovat zdroj]

Membrány a stejnosměrný proud[upravit | editovat zdroj]

Pokud bychom zapojili biologickou membránu do obvodu se stejnosměrným proudem, bude jako většina látek vykazovat vlastnosti rezistoru (bude mít odpor). Aktuální odpor membrán bude záležet na mnoha faktorech např. složení membrány nebo teplotě. Měrná elektrická vodivost je rozdílná pro membrány, pro extracelulární a intracelulární prostor. U membrán se může měrná elektrická vodivost pohybovat okolo hodnoty 10-6-10-8 s/m, u cytoplazmy a mezibuněčného prostoru je 0,2 – 1,0 s/m. Pokud proud prochází membránou dochází také k depolarizaci membrány a ke zvýšení její permeability.

Pro velký odpor biologický membrán se přenáší stejnosměrný proud v organismu hlavně mezibuněčnou tekutinou.

Membrány a střídavý proud[upravit | editovat zdroj]

Vzhledem k tomu že membrána je složena ze dvou vrstev (desek) fosfolipidů mezi kterými je prostor (izolant), vykazuje po zapojení do obvodu s střídavým proudem znaky kondenzátoru. Membrána začne tvořit elektrické pole, je schopna nakumulovat elektrickou energii a má vlastní kapacitanci.

Proto pokud budeme používat nízké frekvence u střídavého proud bude impedance membrán vyšší než při použití vyšších frekvencí.

Semipermeabilní membrána (žlutě) v průběhu hemodialýzy Přes membránu mohou přejít pouze malé a nepolární molekuly.

Propustnost membrán[upravit | editovat zdroj]

Přenos nepolárních nízkomolekulárních sloučenin (uhlovodíky, steroidy, O2, N2, H2, CO2) probíhá prostřednictvím volné difúze, která je řízena I. Fickovým zákonem. Tyto sloučeniny většinou proniknou drobným pórem, který se může na krátkou dobu v membráně vytvořit (např. kvůli intenzivnímu pohybu lipidů). Malé polární molekuly jako je voda, močovina nebo ethanol mohou také využít k přechodu membrány volná místa, která vznikají při chaotickém a rychlém pohybu dlouhých řetězců.

Biologická membrána je volně propustná pro látky lipofilního charakteru. Pro hydrofilní látky je nepropustná, tyto látky mohou přes membránu prostupovat pouze prostřednictvím různých přenašečů nebo kanálů, např. voda prostupuje kanály zvanými akvaporiny.

Studium biologických membrán[upravit | editovat zdroj]

Elektronový mikroskop[upravit | editovat zdroj]

elektronovém mikroskopu se membrána jeví jako trojvrstevná. Střední hydrofobní vrstva je propustná pro elektrony a představuje světlou část. Okrajové hydrofilní vrstvy jsou tmavé - tento vzhled je způsoben vyredukováním osmia při kontrastování pro potřeby elektronové mikroskopie. Biologická membrána je hluboko pod rozlišovací schopností světelného mikroskopu.

Odkazy[upravit | editovat zdroj]

Související články[upravit | editovat zdroj]

Použitá literatura[upravit | editovat zdroj]

  • BRUCE, Alberts, D BRAY a A JOHNSON, et al. Základy buněčné biologie. 1. vydání. Ústí nad Labem : Espero Publishing, 1998. 630 s. ISBN 80-902906-0-4.
  • AMLER, Evžen, Tomáš BLAŽEK a Jindřiška HEŘMANSKÁ. Praktické úlohy z biofyziky. [1. vyd.]. Praha: Ústav biofyziky 2. lékařské fakulty UK, 2006
  • VAJNER, Luděk, Jiří UHLÍK a Václava KONRÁDOVÁ. Lékařská histologie I. Cytologie a obecná histologie. 1. vydání. Praha : Karolinum, 2012. Kapitola 1
Cytologie. s. 8-10. ISBN 978-80-246-1860-9.
  • VODRÁŽKA, Zdeněk. Biochemie. 2. vydání. 1996. ISBN 8020006001.
  • ZÁVODSKÁ, Radka. Biologie buněk. 1. vydání. Praha : Scientia, 2006. Kapitola 4
Cesta za poznáním buněk začíná: molekuly života. s. 36. ISBN 80-86960-15-3.