Vývoj trávicího ústrojí
Parenchym a epitel trávicího ústrojí pochází z entodermu. Zatímco svalovina, peritoneum a stroma je odvozeno od entodermu. Nejprve se vytvoří trubice. Její části a derivátty vznikají v závislosti na koncentraci HOX genů kolem kraniokaudální osy trávivcí trubice. Expresi HOX genů podmiňuje sonic hedgehog (SHH) produkovaný entodermem. Z vývojového hlediska trávicí trubici dělíme na faryngový oddíl, přední, střední a zadní střevo viz. níže.
Vývoj střeva
Trávicí trubici dělíme z vývojového hlediska na faryngový oddíl, přední, střední a zadní střevo viz. níže. Z těcho částí pak vznikají jednotlivé úseky střeva a jeho deriváty.
Faryngový oddíl
Z faryngového oddílu vzniká farynx a příslušné žlázy.
Přední střevo
Přední střevo je vymezeno orofaryngovou membránou a vyústěním jater, tedy Vaterskou papilou duodena. Tato část trávicí trubicce dává za vznik jícnu, žaludku, části duodena a játrům. Na kraniálním konci předního střeva se z ventrální strany odděluje základ dýchacího ústrojí. Z dorsální strany potom vzniká jícen. Epitel a žlázy tohoto úseku trávicí trubice pochází z endodermu žloutkového váčku. A svaly mají základ v ektomesenchymu faryngových oblouků.
Vývoj jícnu
Jícen se vytváří zhruba ve 4. týdnu kaudálně od základu dýchací soustavy, primitivního faryngu. Od základů dýchací soustavy je oddělen pomocí tracheoezofagového septa. Nejprve je jícen krátký, ale se sestupem srdce a plic se rychle prodlužuje. V sedmém týdnu doroste do své konečné relativní délky. Mluvíme zde o relativní délce, neb se zbytek těla bude zvětšovat, zatímco jícen už ne. Dalším vývojem se tedy změní poměr velikosti jícnu k velikosti zbytku těla.
Epitel a žlázky jícnu pocházejí z entodermu předního střeva. V horních dvou třetinách je svalovina jícnu příčně pruhovaná, vzniká z mesenchymu kaudálních faryngových oblouků a je inervovaná n. vagus. Naopak dolní třetina jícnu je tvořena hladkou svalovinou z přilehlého splanchnického mesenchymu, kterou inervuje autonomní nervový systém.
Vývoj žaludku
Ve 4. týdnu dochází k vřetenovitému rozšíření předního střeva embrya. Toto rozšíření je základem budoucího žaludku. Žaludek svůj tvar a uložení získá díky nerovnoměrnému růstu, jeho rotacím a změnou polohy a růstem ostatních orgánů. Žaludek nejprve rotuje o 90° ve směru hodinových ručiček okolo své podélné osy. Touto rotací se původně levá strana dostane ventrálně a pravá naopak dorsálně. Toto má za následek i konečnou polohu párovéno nervus vagus. Levý n. vagus se dostává na ventrální stranu žaludku, kdežto pravý n. vagus se ocitne v dorsální poloze vůči žaludku. Původně zadní stěna zhruba v období první rotace roste rychleji než přední. Díky tomu vzniká curvatura major et minor.
Následuje další rotace, tentokrát v předozadní ose. Pylorická část se při této rotaci posouvá směrem vzhůru a doprava, kdežto kardie se přesouvá doleva a dolů. Při výše zmíněných rotacích se změní osa žaludku. Ta nově bude směřovat kraniokaudálním směrem zleva do prava.
Vrozené vady žaludku
Jednou z nejčastějších vrozených vad žaludku je stenosa pyloru. Stenosa pyloru je hypertrofie svaloviny žaludku v oblasti pyloru. Patrně vzniká již ve fetálním období. Způsobuje omezení průchodu tráveniny a projevuje se těžkým, prudkým zvracením.
Vývoj jater a žlučníku
Játra se zakládají ve 3. týdnu embryonálního vývoje jako výchlipka entodermální výstelky kaudální části předního střeva vrůstající do septum transversum. Rostoucí epitelové buňky se dostávají do kontaktu s řečištěm vv. vitellinae a vv. umbilicales, jež dají základ jaterním sinusoidám. Krvetvorné a Kupfferovy buňky spolu s buňkami stromatu jater vznikají z mezodermu septum transversum. Epiteliální výstélka žlučových cest je původu entodermálního, zbylé částí jejich stěny jsou opět z mezodermu septum transversum.
Dělení jaterní výchlipky
Krátce po vytvoření se jaterní výchlipka začne dělit v kraniální pars hepatica a kaudální pars cystica.
Pars hepatica
Pars hepatica je horní, větší část jaterního pupenu. Prorůstá do mezenchymu septum transversum, jehož kaudální část tvoří ventrální mezogastrium a dělí ho na ventrální ligamentum falciforme hepatis a dorzální omentum minus. Mezodermální kryt septum transversum tvoří na játrech viscerální peritoneum, vyjma malé kraniální oblasti srostlé s částí septum transversum tvořící centrum tendineum bránice, tzv. area nuda hepatis. Do 10. týdne játra rapidně rostou, čemuž mohutně přispívá hemopoetická funkce jater. Růst jater je jednou z příčin vytlačení střevní kličky do pupečního coelomu a vytvoření fyziologické pupeční hernie od 6. do 10. týdne vývoje.
Pars cystica
Pars cystica je dolní, menší část jaterního pupenu vrůstající do spodního okraje ventrálního mezogastria. Dává vzniknout extrahepatálním cestám žlučovým (ductus hepaticus, ductus cysticus + žlučník, ductus choledochus). Mezodermální kryt septum transverzum kolem ductus choledochus vytváří ligamentum hepatoduodenale. Extrahepatální žlučové cesty jsou nejprve tvořeny jako solidní epitelový sloupec, který je později luminizován mechanizmem vakuolizace a buněčné degenerace. Ductus choledochus je nejprve uložen ventrálně od předního střeva, vlivem rotace duodena se však později dostává na za něj.
Funkce jater během embryonálního vývoje
- Krvetvorba - Od 6. týdne vývoje, postupně nahrazována kostní dření, při narození již jen malé ostrůvky krvetvorné tkáně.
- Tvorba žluči - Od 12. týdne vývoje, v době kdy už jsou vytvořeny extrahepatální žlučové cesty.
Střední střevo
Střední střevo je část trávicí trubice od konce předního střeva, tedy Vaterské papily duodena po Cannon-Boehmův bod. Vzniká z něj část duodena, pupečníková klička, jejunum, ileum, caecum a aborální třetina colon transversum. V 6. týdnu dochází k fyziologické hernii střeva do pupečníku, neboť střevo v toto období roste rychle. Během 10. týdne vývoje se střevní klička vrací zpět do břišní dutiny, která se mezi tím zvětšila. V tomto období střevo rotuje o 270°.
Vpřípadě poruchy repozice střevní kličky mmůže dojít k malrotacím či duplikacím orgánů.
Vývoj duodena
Duodenum vzniká z koncové části předního střeva a části středního střeva - hranice je pod vyústěním ductus choledochus. Vzhledem k rotaci žaludku nabývá duodenum tvaru písmena C a stáčí se doprava. Stejně jako pankreas se ocitá v retroperitoneu (kromě pars superior duodeni).
Během 2. měsíce je lumen duodena dočasně uzavřeno díky množení enterocytů, ale po několika apoptosách se opět otevírá.
Přední střevo zásobuje truncus coeliacus, střední střevo a. mesenterica superior → duodenum má proto dvojí zásobení.
Zadní střevo
Ze zadního střeva se vyvine zbytek trávicí trubice až po kraniální část canalis analis. Je ukončeno kloakovou membránou (membrana cloacis). Vzniká z něj tedy sestupný tračník, esovitý tračník a kraniálnní část rekta. Trávicí trubice se otvírá do zadní části koloaky. Zadní část kloaky od přední oddějule septum urorectale. Proděravěním kloakové membrány se anální kanál a sinus urogenitalis otevírají napovrch těla. V případě, že nedojde k perforaci membrana cloacis vzniká artesia ani. Ta je podkladem pro vznik rektovaginálních a rektouretrálních píštělí.
Kaudální část rekta je vytvořena z ektodermu. To zapříčiňuje i vlastní cévní zásobení této části. Konktrétně tuto část cévně zásobuje a. rectalis inferior, která je větví a. pudendy interny.
Další struktury
Struktury poutající primitivní střevo
- Ventrální mesogastrium (pro střední a zadní střevo zaniká)
--> omentum minus a ligamentum falciforme hepatis - ohraničení bursa omentalis.
- Dorsální mesogastrium (úplné, umožňují rotaci orgánů v peritoneální dutině)
--> omentum majus, mesenterium, mesoappendix, mesocolon transversum, mesocolon sigmoideum, Treitzova retropankreatická membrána.
Tři tělní dutiny
Coelomová dutina je postupně rozdělena na:
- perikardovou dutinu (perikardiální),
- pleurální dutinu,
- peritoneální dutinu.
Vývoj mezogastria
- Žaludek je k tělním stěnám připojen ventrálním a dorzálním mesogastriem → díky rotaci žaludku rotují i tyto závěsy,
- Dorsální mezogastrium se původně nachází ve střední rovině těla; je taženo doleva → za žaludkem tak vzniká bursa omentalis (cavum peritonei minus),
- ventrální mesogastrium je taženo doprava → v 5. týdnu zde vzniká základ sleziny z mesodermu, který proliferuje mezi listy dorsálního mesogastria,
- s postupující rotací žaludku se zadní mesogastrium prodlužuje a část mezi slezinou a zadní střední čárou se nakonec přiloží k zadní tělní stěně; dochází ke spojení s parietálním peritoneem,
- zadní list mesogastria a peritoneum parietale v místě dotyku zanikají,
- slezina zůstává v peritoneální dutině.
- Závěsy sleziny:
- ligamentum lienorenale – spojuje slezinu se zadní stěnou tělní v oblasti levé ledviny,
- ligamentum gastrolienale – připojuje slezinu k žaludku,
- Závěsy sleziny:
- přiložením zadního mesogastria k zadní stěně tělní je dána definitivní poloha slinivky břišní → je uložena retroperitoneálně, cauda pancreatis zasahuje do dorsálního mezogastria,
- slinivka je peritoneem kryta jen na své přední straně a stává se z ní sekundárně retroperitoneální orgán,
- zadní mesogastrium (po rotaci uloženo kaudálně) dává vzniknout vakovité duplikatuře svého dvojlistu – omentum majus,
- zasahuje před colon transversum a kličky tenkého střeva,
- později se vnitřní vrstvy duplikatury spojují → vzniká jednoduchý dvojlist odstupující od curvatora major,
- zadní plocha tohoto dvojlistu se přiloží na závěs colon transversum a srůstá s ním i s viscerálním peritoneem → vzniká ligamentum gastrocolicum,
- později se vnitřní vrstvy duplikatury spojují → vzniká jednoduchý dvojlist odstupující od curvatora major,
- zasahuje před colon transversum a kličky tenkého střeva,
- ventrální mesogastrium je derivátem mezodermu septum transversum.
- Septum transversum se vrůstáním jater ztenčuje – vytváří peritoneum jater, ligamentum falciforme hepatis a omentum minus.
- Okraj ligamentum falciforme obsahuje v. umbilicalis, po narození obliteruje za vzniku lig. teres hepatis
- Ligamentum hepatoduodenale (volný okraj omentum minus) obsahuje portální triás – ductus choledochus, vena portae a arteria hepatica propria
- Obsahuje také ventrální ohraničení foramen epiploicum (foramen Winslowi), které spojuje bursu omentalis se zbytkem peritoneální dutiny.
- Septum transversum se vrůstáním jater ztenčuje – vytváří peritoneum jater, ligamentum falciforme hepatis a omentum minus.
Odkazy
Související články
- Vývoj jícnu
- Vývoj mezogastria
- Vývoj jater a žlučníku
- Vývoj duodena
- Vývoj střeva
- Vývoj žaludku
- Vývoj tělních dutin, mezenterií a bránice
Použitá literatura
- SADLER, Thomas W. Langmanova lékařská embryologie : Překlad 10. vydání. 1. vydání. Praha : Grada Publishing, a. s, 2011. 432 s. ISBN 978-80-247-2640-3.
- MOORE, Keith L a T.V.N PERSAUD. Zrození člověka : Embryologie s klinickým zaměřením. 1. vydání. 2000. 564 s. ISBN 80-85866-94-3.